кальных путей или же после химического подавления активности в первичной зоне.

Одновременное возбуждение первичных и вторичных зон воспринимающих областей, а также находящихся вне их ассоциационных областей должно благоприятствовать установлению двусторонних нервных связей, т. е. замкнутых нервных кругов сложного состава из ассоциационных нейронов всех этих областей коры. Поэтому возбуждение их не прекращается сейчас же после восприятия, т. е. после внешнего воздействия: оно может вращаться в нервных кругах даже в течение многих секунд с частотой 50—100 в сек. и выше. Это, конечно, усиливает и удлиняет продолжительность активности синаптических образований.

Пока возбуждение вращается в ассоциационных нейронных кругах, оно будет активировать сенсорные элементы, функционально связанные с этими кругами. Как известно, ассоциационные волокна, приходящие в первичные зоны коры из других участков, оканчиваются не только на ассоциационных и вставочных пирамидный нейронах, образуя замкнутые круги, но своими коллатералями оканчиваются и на сенсорных звездчатых клетках IV слоя, а также на вставочных пирамидных нейронах // и /// слоев, которые, со своей стороны, отдают аксоны тем же сенсорным клеткам. Поэтому, по прекращению раздражающего действия, субъективное отражение воспринятого объекта может продолжаться в виде образа этого объекта и после раздражения благодаря вращению возбуждения в замкнутых ассоциационных кругах. А так как данный жизненно важный объект воспринимался вместе с окружающей средой, проецирование образа происходит в той самой среде, где этот объект воздействовал. При этом наступает ориентировочная реакция головы и глаз в сторону проецируемого образа, что обусловливает адекватное пищевое поведение. Когда же в силу утомления или торможения некоторых звеньев нервных кругов реверберация возбуждения прекращается, тогда исчезает и образ.

481

Реверберация возбуждения в замкнутых нейронных кругах, судя по электрической активности коры мозга, длится не более нескольких десятков секунд (Брейзье, 15). Между тем известно, что репродукция образа воспринятого объекта может происходить и через много минут после восприятия. Это уже должно зависеть от повышения возбудимости в ранее возбужденных нервных кругах. Так, по данным Ройтбака (16), в острых опытах на наркотизированных кошках, после тетанического электрического раздражения небольшого участка коры, повышенная возбудимость в соседних участках может сохраняться около двух минут. По данным Окуджавы (17), в таких же условиях — 3—5 мин. В хронических опытах моего сотрудника Тевзадзе при раздражениях через вживленные электроды, после даже короткого тетанического раздражения, повышенная возбудимость сохранялась до 20 мин.

Это повышение возбудимости, повидимому, обусловливается тем обстоятельством, что при длительном возбуждении в пресинаптических окончаниях увеличивается количество синаптических пузырьков, выделяющих медиатор. Пузырьки накапливаются у пресинаптической мембраны, тесно прилегая к ней. Выделяемый ими медиатор проникает в синаптическую щель и может производить деполяризацию постсинаптической мембраны (Дьячкова, 18).

Количество синаптических пузырьков, должно быть, нарастает не только во время раздражения, но и некоторое время после него, пока продолжается реверберация возбуждения в нейронных кругах. Новообразование их, должно быть, прекращается лишь после реверберации возбуждения. Опытным путем было установлено, что повышенное количество синаптических пузырьков перестает наблюдаться лишь спустя несколько минут после раздражения (Дьячкова и Мантейфель, 18).

Надо полагать, что когда выделяемый синаптическими пузырьками медиатор достигает большой концентрации, он вызывает возбуждение клетки, а при некоторой малой концентрации должен производить повышение возбудимости. И только когда количество и распределение синаптических пузырьков дойдут до нормы, тогда и клеточная возбудимость станет нормальной. Но пока длится фаза повышенной возбудимости в ассоциационных клетках данных нейронных кругов, эти круги могут легко возбудиться под влиянием не только части данного пищевого объекта или его среды, но и постороннего раздражения, вызывая репродукцию образа местонахождения пищи, а также соответствующее ориентировочное передвижение к этому месту.

Мы выше отметили, что у собак при зрительном восприятии пищи максимум отсрочки может доходить до 2 часов, а при комплексном восприятии местонахождения пищи максимум отсрочки может удлиняться не только до нескольких часов, но и на много дней. Это явление уже нельзя считать результатом повышения возбудимости в ассоциационных нейронах благодаря воздействию ацетилхолина или другого активного вещества, спонтанно выделяемого из синаптических окончаний в синаптическую щель. Как об этом будет сказано ниже, причина такого длительного сохранения в памяти местонахождения пищи другая.

Однако, несмотря на способность собаки сохранять в памяти образ местонахождения пищи в течение многих дней, в определенных условиях она м