медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

кальных путей или же после химического подавления активности в первичной зоне.

Одновременное возбуждение первичных и вторичных зон воспринимающих областей, а также находящихся вне их ассоциационных областей должно благоприятствовать установлению двусторонних нервных связей, т. е. замкнутых нервных кругов сложного состава из ассоциационных нейронов всех этих областей коры. Поэтому возбуждение их не прекращается сейчас же после восприятия, т. е. после внешнего воздействия: оно может вращаться в нервных кругах даже в течение многих секунд с частотой 50—100 в сек. и выше. Это, конечно, усиливает и удлиняет продолжительность активности синаптических образований.

Пока возбуждение вращается в ассоциационных нейронных кругах, оно будет активировать сенсорные элементы, функционально связанные с этими кругами. Как известно, ассоциационные волокна, приходящие в первичные зоны коры из других участков, оканчиваются не только на ассоциационных и вставочных пирамидный нейронах, образуя замкнутые круги, но своими коллатералями оканчиваются и на сенсорных звездчатых клетках IV слоя, а также на вставочных пирамидных нейронах // и /// слоев, которые, со своей стороны, отдают аксоны тем же сенсорным клеткам. Поэтому, по прекращению раздражающего действия, субъективное отражение воспринятого объекта может продолжаться в виде образа этого объекта и после раздражения благодаря вращению возбуждения в замкнутых ассоциационных кругах. А так как данный жизненно важный объект воспринимался вместе с окружающей средой, проецирование образа происходит в той самой среде, где этот объект воздействовал. При этом наступает ориентировочная реакция головы и глаз в сторону проецируемого образа, что обусловливает адекватное пищевое поведение. Когда же в силу утомления или торможения некоторых звеньев нервных кругов реверберация возбуждения прекращается, тогда исчезает и образ.

481

Реверберация возбуждения в замкнутых нейронных кругах, судя по электрической активности коры мозга, длится не более нескольких десятков секунд (Брейзье, 15). Между тем известно, что репродукция образа воспринятого объекта может происходить и через много минут после восприятия. Это уже должно зависеть от повышения возбудимости в ранее возбужденных нервных кругах. Так, по данным Ройтбака (16), в острых опытах на наркотизированных кошках, после тетанического электрического раздражения небольшого участка коры, повышенная возбудимость в соседних участках может сохраняться около двух минут. По данным Окуджавы (17), в таких же условиях — 3—5 мин. В хронических опытах моего сотрудника Тевзадзе при раздражениях через вживленные электроды, после даже короткого тетанического раздражения, повышенная возбудимость сохранялась до 20 мин.

Это повышение возбудимости, повидимому, обусловливается тем обстоятельством, что при длительном возбуждении в пресинаптических окончаниях увеличивается количество синаптических пузырьков, выделяющих медиатор. Пузырьки накапливаются у пресинаптической мембраны, тесно прилегая к ней. Выделяемый ими медиатор проникает в синаптическую щель и может производить деполяризацию постсинаптической мембраны (Дьячкова, 18).

Количество синаптических пузырьков, должно быть, нарастает не только во время раздражения, но и некоторое время после него, пока продолжается реверберация возбуждения в нейронных кругах. Новообразование их, должно быть, прекращается лишь после реверберации возбуждения. Опытным путем было установлено, что повышенное количество синаптических пузырьков перестает наблюдаться лишь спустя несколько минут после раздражения (Дьячкова и Мантейфель, 18).

Надо полагать, что когда выделяемый синаптическими пузырьками медиатор достигает большой концентрации, он вызывает возбуждение клетки, а при некоторой малой концентрации должен производить повышение возбудимости. И только когда количество и распределение синаптических пузырьков дойдут до нормы, тогда и клеточная возбудимость станет нормальной. Но пока длится фаза повышенной возбудимости в ассоциационных клетках данных нейронных кругов, эти круги могут легко возбудиться под влиянием не только части данного пищевого объекта или его среды, но и постороннего раздражения, вызывая репродукцию образа местонахождения пищи, а также соответствующее ориентировочное передвижение к этому месту.

Мы выше отметили, что у собак при зрительном восприятии пищи максимум отсрочки может доходить до 2 часов, а при комплексном восприятии местонахождения пищи максимум отсрочки может удлиняться не только до нескольких часов, но и на много дней. Это явление уже нельзя считать результатом повышения возбудимости в ассоциационных нейронах благодаря воздействию ацетилхолина или другого активного вещества, спонтанно выделяемого из синаптических окончаний в синаптическую щель. Как об этом будет сказано ниже, причина такого длительного сохранения в памяти местонахождения пищи другая.

Однако, несмотря на способность собаки сохранять в памяти образ местонахождения пищи в течение многих дней, в определенных условиях она м

страница 314
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(20.07.2019)