совместное действие пищевого объекта и той ситуации, которая непосредственно окружает данный объект, производит в сложной цепи активированных ассоциационных нейронов коры те электрические разряды с определенной модуляцией частот, которые, по Хидену, вызывают специфическую перестройку РНК с образованием специфического белка активатора в цитоплазме данных нейронных кругов. Причем эта перестройка РНК и образование специфического белка происходит с первого раза и сохраняется надолго.

Однако эта внешне хорошо разработанная концепция памяти не согласуется с известными нейрофизиологическими особенностями корковых нейронов. Прежде всего нельзя себе представить, чтобы в данной пирамидной клетке при восприятии каждого объекта возникали электрические разряды с особой определенной модуляцией частот. Такими разрядами могут быть локаль486

ные постсинаптические потенциалы. А при внутриклеточном отведении пирамидных клеток не наблюдается такого разнообразия частот этих локальных потенциалов, чтобы можно было говорить о разной их модуляции в связи с каждым раздражением. Мы думаем, что скорее всего при возбуждении клетки от афферентных импульсов внутри нее нарушается ионное равновесие в большей или меньшей степени в зависимости от количества возбужденных соматических синапсов, а возбуждение аксона данной клетки происходит при некоторой высокой амплитуде возникших при этом внутриклеточных токов.

Что касается стойкого молекулярного изменения данной возбужденной клетки, которое лежит в основе возникновения и сохранения образов воспринятых объектов, то это можно представить так: происходящее при возбуждении изменение ионного равновесия действует на ядерное вещество (ДНК), провоцируя в нем усиленную продукцию РНКпосредника. Последний передвигается в сторону активных постсинаптических участков, и при участии рибосом, находящихся в этих участках, пассивный белок превращается в активный. Этот активный белок удерживается здесь более или менее продолжительное время, постепенно переходя обратно в пассивный. Находясь в активном состоянии, он удерживает постсинаптическую мембрану в состоянии некоторой повышенной проницаемости, что и обусловливает известный физиологический факт облегченного возбуждения клетки на последующий импульс через те же синаптические окончания. Видимо, в ассоциационных пирамидных клетках эта облегченная передача держится не только минутами, но многими днями и неделями.

Мы выше показали, что память на комплексное восприятие пищи, со включением обоняния и вкуса, сохраняется гораздо больше времени, чем на одно зрительное восприятие ее. Весьма возможно, что сильное эмоциональное возбуждение при акте еды приводит к образованию более устойчивого и более активного белка, т. е. особой разновидности его с особым молекулярным строением. Кроме того, весьма возможно, что этот активный белок обладает способностью восстанавливаться после разрушения вследствие обмена веществ.

Итак, надо полагать, что при каждой активации клетки возникают РНКпосредник и активный белок, но они не специфичны для каждого случая, как полагает Хиден, а совершенно одинаковы, но они могут быть разной концентрации и разно расположены внутри клетки, в зависимости от местонахождения активированных постсинаптических участков.

Данное здесь предположительное понимание происхождения долгосрочной образной памяти может быть пригодно в отношении репродукции образа при повторном восприятии всего объекта.

Но репродукция образа данного объекта происходит также от восприятия части объекта или части обстановки, где этот объект находится. Для понимания этого явления надо допустить, что вставочные и ассоциационные нейроны, возбужденные при восприятии данного объекта, находятся между собой в прирожденной связи, т. е. аксон каждой клетки связан коллатералью с другими клетками. Поэтому пирамидные клетки, первично воз бужденные при восприятии данного объекта и его среды, должны вторично возбуждаться через коллатерали от аксонов других первично возбужден ных клеток. Нужно иметь в виду, что первичное возбуждение пирамидной клетки происходит через одни синапсы и вышеозначенный активный белок образуется в их постсинаптических участках; в это же время нарушение ионного равновесия должно влиять и на все остальные постсинаптические участки, изменяя в некоторой мере их проницаемость и облегчая тем самым их возбуждение. Это доказано физиологическими опытами. Раздражая два участка коры мозга, можно наблюдать, как раздражение одного участка благоприятствует эффекту другого участка. Это явление можно объяснить только допущением конвергенции возбужденных аксонов из того и другого участков коры мозга на одних нервных клетках. То же самое наблюдается

487

при раздражении рецептивного поля спинального рефлекса: раздражение одного участка сильно облегчает эффект раздражения другого участка. Такое облегчающее действие может происходить только при наличии общих нервных клеток в спинном мозге для этих двух участков рецептивного поля, участвующих в вызове данного рефлекса.

От