аз, так и проекционных пирамидных нейронов, вызывающих внешние реакции.

Долгосрочная память, выражающаяся в поведенческих реакциях в результате репродукции образа всего один раз воспринятого много времени тому назад объекта, в литературе часто упоминается как мгновенное обучение (Конорский, 26), как сенсорное обучение (Галамбос и Морган, 27), как «проникновение» —insigth (Келер, 28; Лешли, 19). Но все эти авторы не дают этим явлениям памяти какоголибо психофизиологического объяснения. Жерар (29), который останавливается на рассмотрении происхождения фиксации переживаний, т. е. сохранения следов их на долгое время, все сводит к реверберации, т. е. к длительному вращению возбуждения в нервных кругах после первого же периферического импульса и к суммации или прогрессивному разрастанию остаточных структурных изменений после каждого проведения импульса возбуждения по нервному кругу. Но эти общие соображения подходят для объяснения вырабатываемых путем упражнения условных рефлексов или привычных инструментальных движений, но не фиксации субъективного переживания после одного воздействия внешней среды, какую мы имели в виду выше.

490

2. О роли определенных отделов коры и некоторым подкорковых образований в образной памяти

О роли ассоциационных нейронов вторичных зон, нижневисочных долей и прореальной извилины.

Прямые опыты показывают, что не все ассоциационные нейроны имеют существенное значение в сохранении в памяти воспринятых объектов, т. е. в сохранении стойких активных белков в лостсинаптических участках. Такими ассоциационными нейронами прежде всего являются пирамидные нейроны, которые объединяют вторичные зоны воспринимающих областей с первичными.

Мы знаем, что у собаки после двустороннего разрушения вторичной зрительной зоны (18 и 19 полей) в течение первых послеоперационных недель краткосрочная память на зрительное восприятие местонахождения пищи исчезает. Она восстанавливается медленно в течение нескольких месяцев (Сихарулидзе, 30). Память восприятия другой модальности не нарушается. При этом животное видит, образуется условное пищевое поведение на зрительное раздражение. Существующие условные пищевые рефлексы не исчезают, но в первое время пищевое поведение по зрительной памяти исчезает полностью: животное идет к месту пищи, если видит. Но если спрятать пищу на его глазах, оно не пойдет туда спустя 10—15 сек. Лишь постепенно в течение 1, 2 или 3 месяцев краткосрочная зрительная память восстанавливается. Точно так же после двустороннего удаления вторичных слуховых зон (сильвиевой и супрасильвиевой извилин) временно исчезает краткосрочная память на слуховое восприятие, при этом память на восприятие другой модальности не страдает (Айвазашвили, 31).

После же двустороннего удаления префронтальной области, а именно ее прореальной извилины, сильно нарушается краткосрочная память на все виды восприятия: зрительное, слуховое, а также на вестибулярное, вкусовое и обонятельное, т. е. на комплексное восприятие пищевого объекта. Опятьтаки это нарушение временное и через 2—3 месяца восстанавливается. И в этом случае условные рефлексы образуются и существующие не исчезают (Конорский и Лавицка, 32).

При удалении прореальной извилины, а затем вторичной слуховой зоны краткосрочная память страдает значительно сильнее в отношении слухового восприятия (Айвазашвили, 31).

Долгосрочная память, проявляемая после комплексного восприятия местонахождения пищи, в результате удаления вторичных зон или прореальной извилины по существу не нарушается. После комплексного восприятия пищи в совершенно новой обстановке такие оперированные собаки нойдут к месту пищи и в следующие дни.

Как указывалось выше, многократное повторение опыта с отсроченными реакциями на показ пищи в разнообразных ситуациях сильно повышает максимум отсрочки, т. е. краткосрочную память на зрительное восприятие нового места пищи. Поэтому можно думать, что после удаления вторичной зоны 18—19 полей деятельность прореальной извилины может развиваться в такой мере, что она одна сможет обеспечить репродукцию образа места пищи. То же самое должно происходить со вторичными зонами после удаления прореальной извилины.

В последнее время начали изучать образную память у собак после удаления из височных долей сильвиевой извилины и средней и задней частей эктосильвиевой извилины на обеих сторонах (Натишвили и Сихарулидзе, 33). Изучалась образная память как на изолированное слуховое, зрительное и вестибулярное восприятия, так и на комплексное восприятие со включением вкуса и обоняния. После операции животные жили 3—4 месяца и затем их забивали для морфологического исследования мозга.

У всех собак было выработано условнорефлекторное хождение к одной кормушке на определенный звук и к другой — на определенную фигуру

491

животного (кролика, кошки или собаки), проецируемую на экране. После операции наблюдалось сильное расстройство поведения. Они были неподвижны, инертны и боязливы. Некоторые стали агрессивными. Кроме того, все они казались совершенно слеп