ыми. Через 2—3 недели после операх ии они стали видеть только на очень близком расстоянии — на 50—80 см. Через3—4мемяца они уже хорошо видели на расстоянии 2—3 м, но на большем расстоянии не могли видеть. Через месяц после операции поведение их изменилось к лучшему: они свободно двигались по экспериментальной комнате. Страх и агрессивные реакции исчезли. На окрик заходили в клетку. На условные сигналы также стали реагировать побежкой к соответствующей кормушке. Но тонкая дифференциация звуковых сигналов, а также дифференциация фигур не восстановились и через 3—4 месяца.

Одновременно сильно была нарушена образная память. В течение почти одного месяца на условные сигналы животные выходили из клетки только во время сигналов или в продолжение 10—15 сек. после них. Максимум отсроченной реакции на условные сигналы увеличивался постепенно. Спустя 3—4 месяца на условный звук собаки выходили и шли к кормушке только через 3—4 мин., в то время как до операции они выходили и через 10—12 мин.

При изучении краткосрочной памяти на зрительное восприятие местонахождения пищи максимум острочки был 6 мин. До операции они шли и через 25 мин. На постукивание миски собаки шли через 3—4 мин., в то время как до операции они шли через 10—12 мин. Максимум отсрочки на лабиринтную рецепцию в норме был 5—6 мин., а через 4 месяца после операции—2—3 мин.

Краткосрочная память на комплексное раздражение также нарушалась. Оперированная собака направлялась к месту пищи в течение 9 — 10 мин., в норме же так поступали и через 40 мин.

Но что поразительно, долгосрочная память у оперированных собак фактически не нарушалась. Они правильно направлялись к месту пищи на другой и на третий день. Это наблюдалось и через дветри недели после операции, когда краткосрочная память ограничивалась несколькими секундами (Натишвили и Сихарулидзе, 33).

Итак, двустороннее повреждение нижних отделов височных долей приводит к значительному ухудшению краткосрочной памяти без повреждения долгосрочной.

Итак, ассоциационные нейроны вторичных зон, прореалъной извилины и нижневисочных долей должны служить основной составной частью образуемых между этими участками коры замкнутых нейронных кругов. Долговременное вращение возбуждения и вызванная им длительная синаптическая потенциация с длительным повышением возбудимости в данных ассоциационных нейронах должны обусловливать краткосрочную память.

На рис. 196 дается приблизительная схема нервных элементов, участвующих в происхождении образной памяти на зрительное восприятие.

В замкнутых нейронных кругах,, образуемых при восприятии местонахождения пищи нервными субстратами памяти, ни проекционные пирамидные нейроны коры, производящие ориентировочные реакции (например, к летки Мейнерта и Кахала), оборонительные и инструментальные движения конечностей, а также другие внешние реакции, ни сенсорные нейроны с околоклеточной аксонной сетью, производящие восприятие, прямо не должны участвовать. Все эти нервные круги всецело состоят из вставочных и ассоциационных пирамидных нейронов. Но эти нейроны связаны своими коллатералями непосредственно или через добавочные вставочные нейроны с проекционными и сенсорными нейронами. Поэтому распространяющееся по нейронным кругам возбуждение в то же время активирует как сенсорные, так и проекционные нейроны. Сообразно этому одновременно репродуцируется соответствующий образ и наступает адекватная ориентировочная реакция.

492

Рис. 196. Схема нервной структуры зрительной памяти

Участвуют первичная зрительная зона, вторичная зрительная зона, прореальная извилина, нижневисочная доля и гиппокамп.

Б! и S2 — сенсорные звездчатые нейроны;

Р — передаточный звездчатый нейрон, В, — Вц, — вставочные пирамидные нейроны; AI — At — ассоциационные пирамидные нейроны;

С — проекционные звездчатые нейроны Кахала для движения глаз; М — проекционный пирамидный нейрон Мейнерта для движения шеи при ориентировочной

реакции;

A//J и A//z — афференты зрительной специфической системы; A//S, Aff,, Affs; — афференты неспецифической системы

Толстыми линиями обозначены волокна и клетки нервных кругов, активируемых при зрительном восприятии или при зрительном образе. Тонкими линиями обозначены односторонние связи нервных кругов с звездчатыми нейронами, производящие образ, и с проекционными нейронами ориентировочной реакции. Штриховыми линиями обозначены возможные коллатеральные связи замкнутых нейронных кругов.

Системы ассоциационных клеток А,, А4, иА5, должно быть, служат для удержания в памяти зрительных образов. Воспроизведение их при активировании одной из частей объекта происходит следующим образом: например, при воздействии части объекта через Affi сначала возбуждаются первичные зоны Si, Р, В], С, М и А!, возникает восприятие этой части и вызывается (через С и М) адекватная ориентировочная реакция Затем возбуждение переходит через А» во вторичную зону, активируя В, и А3, в прореальную извилину, активируя В, и А,, и еще в височную долю — гиппокамп — В, и А8. Из А3, А» и А5 импульсы идут о