братно в первичную зону и активируют, вопервых, Вг и В» и втим путем приводят в активное состояние всю систему нейронных кругов и, вовторых, через В, и Bt активируют системы звездчатых клеток Si, S2 и Р, репродуцируя образ всего объекта и вызывая адеьватную ориентировочную реакцию

Нейронная организация прореальной извилины коры головного мозга.

Прореальная извилина характерно отличается от воспринимающих областей. Она не содержит звездчатых клеток, поэтому в ней нельзя выделить IV слой. Она содержит преимущественно пирамидные клетки. Слой // состоит из пирамид со сравнительно мало ветвистыми отростками и коротким аксоном. Средние пирамиды II слоя и верхнего подслоя /// имеют скорее грушевидную, чем треугольную форму. Четко оформленные средние и круп493

Рис. 197. Нейронный состав прореальной извилины коры головного мозга собаки

8, 9, 10, 11 — мелкие пирамиды; 12, 13 — средние грушевидные пирамиды; 4, 5, в, 16, П — крупные пирамиды; 1,2,3 — веретенообразные^клетки; 7, 14, 16 — треугольные клетки; 18 — полигональные клетки (Кикнадзе и Микеладзе)

ные пирамиды с мощным апикальным дендритом и густым пучком базальных отростков расположены в /// и V слоях, реже в VI слое, где преобладают полигональные клетки. Кроме пирамидных клеток, в прореальной извилине часто встречаются веретенообразные (чаще во // слое) и треугольные клетки с довольно длинными отростками, выходящими за пределы собственного слоя (рис. 197). Следовательно, можно утверждать, что в прореалъной извилине все эти клетки по существу вставочные и ассоциационные пирамиды. Повидимому, основная масса их во втором и третьем слоях участвует в образовании функциональных систем соответственно восприятиям, которые сохраняются надолго, обусловливая репродукцию образов воспринятых объектов.

Здесь же, в прореальной извилине имеются крупные пирамидные клетки, напоминающие клетки Беца (см. клетки 4, 5, 6 и 16, 17 на рис. 197), аксоны которых, должно быть, образуют экстрапирамидные пути.

Нейронная организация вторичных зрительных зон (как это было показано на рис. 26) приблизительно такова же, как и прореальной извилины: большое разрастание /77 слоя почти исключительно из пирамидных клеток, очень узкий IV слой имеет небольшое количество звездчатых клеток. Этими клетками, должно быть, обусловливается восприятие света и тьмы после удаления первичной зрительной зоны.

Эфферентные связи прореальной извилины.

Нервные связи прореальной извилины с другими областями коры, а также с подкорковыми образованиями изучались многократно. После локального повреждения разных участков исследовалась дегенерация выходящих из нее эфферентных волокон.

Мы здесь приводим новейшие данные по результатам исследований А. Микеладзе и Г. Кикнадзе (34, 35) как эфферентных связей прореальной из494

вилины (рис. 198 и 199), так и некоторых ее афферентных (рис. 200) связей. Эти авторы удаляли у собак часть прореальной извилины (поле F% по Адрианову и Меринг, 36) и прослеживали эфферентные пути методом дегенерации нервных волокон (по методу Наута в модификации Замбржицкого). Наблюдение за ходом и окончанием дегенерированных нервных волокон показало, что прореальная извилина посылает эфференты во многие корковые поля. Особенно тесная связь отмечена с полями, расположенными в непосредственной близости от удаленного участка коры. Это в первую очередь поле F^ (также расположенное в прореальной извилине), премоторное (PRCZ) и моторное (Рна) поля, поле Рс4 на орбитальной извилине и, наконец, теменное поле Р. В перечисленных участках коры дегенерированные волокна довольно многочисленны. Их основная часть расположена в VI—III слоях, меньшая же часть проходит через // слой и, не оканчиваясь здесь, достигает / слоя.

В более отдаленных от прореальной извилины полях (поля ОР, 01, 02 зрительного анализатора, поля сильвиевой извилины и др.) количество дегенерированных волокон резко уменьшается. В этих областях коры дегенерированные волокна достигают только нижних слоев коры (F—VI).

Обширные связи прореальной извилины с архипалеокортексом и подкорковыми образованиями известны по исследованиям многих авторов. Микеладзе и Кикнадзе (34) удаляли у кошек всю прореальную извилину, а у собак, как это было отмечено выше, только часаь извилины. На рис. 199 приведены результаты исследования этих авторов (обнаруженная ими дегенерация представлена в виде цепочек и точек) в сопоставлении с данными зарубежных авторов (дегенерированные участки даны стрелками).

Рис. 198. Эфферентные корковые связи прореальной извилины коры головного мозга собаки

Удаленный участок прореальной извилины (поле F2 по О. Адрианову и Т. Меринг) зачернен. Точками обозначены поля, где обнаружены дегенерированные нервные волокна, частота точек соответствует интенсивности перерождения волокон (Кикнадзе, Микеладзе)

Как видно на рис. 199, прореальная извилина у кошек и собак связана со многими подкорковыми образованиями. Густая масса перерожденных волокон направляется по внутренней капсуле. Отсюда часть их заворачивает в хвостат