язи прореальной извилины с архипалеокортексом и подкорковыми образованиями, как это дано на рис. 199, то можно утверждать, что отсроченные реакции, возникающие на основе образной памяти, должно быть, происходят через эфферентную систему прореальной извилины.

Но фактически, как это будет видно ниже, воспринимающие области коры объединены и с корковыми отделами архипалеокортекса, (поясная извилина, гиппокамп), а также с подкорковыми образованиями (хвостатое ядро, амигдала и мозжечок). Двустороннее разрушение последних также приводит к временному исчезновению образной памяти. Но происходящие при этом нарушения образной памяти, должно быть, иного происхождения. Эти отделы старой и древней коры и подкорковых образований, должно быть, влияют на память тем, что они, действуя на новую кору своей афферентной импульсацией, поддерживают возбудимость нервных субстратов

497

образной памяти на некотором высоком уровне, необходимом для их актнвирования.

О роли гиппокампа в памяти. Вопрос о том, какую роль играет гиппокамп в процессе памяти, стал предметом специальных исследований после клинических наблюдений, когда у пациентов с пониженной функцией памяти отмечались дегенеративные изменения в гиппокампе. Изменения гиппокампа связывались особенно с нарушением памяти на недавние события. Они были отмечены и после таких нейрохирургических операций, когда по той или иной причине повреждался гиппокамп. Например, после удаления у пациентов энторинальной коры и гиппокампа сохранялась память на события далекого прошлого, тогда как выработка новых ассоциационных связей была очень сильно затруднена (Мильнер, 38).

Явные расстройства памяти на ближайшие события отмечаются в том случае, когда гиппокамп повреждается вместе с повреждением средней части височной коры(Сковилл и Мильнер, 39). Что при повреждении гиппокампа необходимо повреждение и других мозговых структур для нарушения памяти на это указывает следующий факт. При развитии амнезии в случае Корсаковского синдрома имеются дегенеративные изменения в гиппокампе; однако, как выяснилось, амнезия при Корсаковском синдроме наступает лишь в том случае, когда наряду с гиппокампом имеются изменения в таламических структурах (Виктор, 40).

Опыты на животных, пока еще недостаточные и не всесторонне проверенные, показывают неоднородную картину в изменении поведения после повреждения или удаления гиппокампа. У крыс после двустороннего повреждения гиппокампа отмечается некоторое затруднение в решении лабиринтной задачи —нахождения правильного пути (Каада и сотр., 41), однако такие крысы при выработке у них оборонительных условных рефлексов проявляют несколько лучшие способности как в процессе выработки этих рефлексов, так и в процессе восстановления угашенного рефлекса (Исааксон99, 100).

Возможно, что гиппокамп, хотя он принадлежит к структурам старой коры, приобретает наиболее важное значение в реализации памяти именно у человека. Здесь же следует отметить, что при повреждении гиппокампа фактически повреждается и перерождается множество путей, связывающих гиппокамп с разными структурами мозга. Поэтому при повреждении гиппокампа выключается ряд других образований.

Вопрос о роли гиппокампа в функции памяти требует дальнейших подробных и многосторонних исследований.

На основании всего вышеизложенного надо полагать, что все означенные нервные субстраты (вторичные зоны, прореальные извилины, нижневисочные доли и гиппокамповы извилины) объединены двусторонними связями и работают как единое функциональное образование в отношении осуществления образной памяти. Поэтому нарушение одного из этих звеньев ведет только к временному исчезновению или ослаблению образной памяти, ибо путем развития деятельности других звеньев происходит более или менее значительное восстановление.

Существование разных областей памяти в коре больших полушарий ставит вопрос — какая из этих областей является ведущей? Нам кажется, что по опытам на животных, на основании их пищевого поведения, мы можем говорить только о памяти на пищевые объекты. Есть основание предположить, что такой ведущий субстрат в отношении запоминания и воспоминания пищевого объекта и внешней реализации соответствующего поведения находится в префронтальной области, где первичной зоной вкусовых и тактильных восприятий из ротовой полости, а также двигательной зоной акта еды является орбитальная извилина. Прореальная же извилина, видимо, является вторичной зоной и в отношении этих вкусовых и тактильных восприятий. Она же, повидимому, является вторичной зоной наряду с орбитальной извилиной в отношении обонятельной рецепции. У кошек в проре498

альной извилине также богато представлены большие пирамидные клетки, которые являются ассоциационными и характеризуют вторичные зоны (Каада, 42).

Известно, что орбитальная зона дает вторичные ответы на раздражение кожи (Аликишибекова, 43, и др.)) на звуки, на световые раздражения и на электрические раздражения зрительного нерва (Бюзер и Боренштейн, 44; Аликишибекова, 43, и др.), а на раздражение