обонятельной луковицы реагирует вторичными ответами наряду с прореальной извилиной (Каада, 43). Наконец, мы сейчас знаем, что орбитальная и прореальная извилины производят синхронные медленные потенциалы в виде реакции вовлечения как спонтанно, так и на раздражение таламуса (Аликишибекова, 43).

Все приведенные факты свидетельствуют о том, что орбитальная и прореальная извилины работают как одна объединенная система, как это подобает первичной и вторичной зонам одной воспринимающей области, и в то же время здесь может происходить интеграция всех названных рецепций между собой и с эфферентным нейронным комплексом приема пищи.

Так как при каждом приеме пищи происходит возбуждение орбитальной и прореальной извилин зрительными, слуховыми, кожными, вкусовыми и обонятельными раздражениями пищевого объекта и одновременно возбуждаются соответствующие зрительные, слуховые, кожные, вкусовые и обонятельные воспринимающие области, то между всеми этими возбужденными отделами коры легко устанавливаются замкнутые нервные круги. И, очевидно, ассоциационные нейроны прореальной извилины, участвующие в этих кругах, испытывают вышеозначенное устойчивое изменение клеточных белков при первом же активировании данных кругов. Поэтому они могут обусловить репродукцию образа пищи и ее местонахождения в течение долгого времени и тем самым производят адекватные отсроченные реакции. За такое объяснение говорит уже описанный выше факт, что после двустороннего удаления прореальной извилины отсроченные реакции на зрительные, слуховые и вестибулярные восприятия пищевого объекта надолго исчезают.

Итак, судя по опытам на млекопитающих животных, первичные воспринимающие зоны совокупно со вторичными являются нервным субстратом восприятия и образов внешнего мира, а прореалъные извилины, должно быть, являются ведущим нервным субстратом памяти в отношении запоминания образа пищевого объекта и его местонахождения.

Роль ретикулярной формации в образной памяти.

В происхождении явлений памяти в отношении воспринятых жизненно важных объектов большую роль играют не только корковые области, но и подкорковые образования, как гипоталамус, ретикулярная формация, хвостатое ядро и мозжечок.

Сейчас хорошо известно, что уровень корковой возбудимости существенно зависит от ретикулярной формации (см. гл. VIII). Именно верхний отдел ее в области верхней половины ствола мозга и среднего мозга оказывает десинхронизирующее влияние на спонтанную активность коры больших полушарий и облегчающее действие на ее первичные ответы (Мэгун, 51; Моруцци и Мэгун, 45; Дюмон и Дел, 46; Бремер и Ступель, 47; Нарикашвили и сотр., 48, 49). Такое же раздражение некоторых областей нижней бульварной ретикулярной формации приводит, наоборот, к синхронизации спонтанной электрической активности (Моруцци, 45; Нарикашвили и сотр., 49). Известно, что повреждение ретикулярной формации ведет к резкому понижению возбудимости в коре больших полушарий. Оно сильно затрудняет образование и дифференциацию условных рефлексов (Линдели и сотр., 50). Раздражение двигательной коры больших полушарий в свою очередь сильно влияет на электрическую активность стволовой части, угнетая ее вплоть до угасания медленных волн (Нарикашвили, 49). На основании известных фактов было заключено, что кора и стволовая часть ее (ретикулярная формация) объединены двусторонними связями как непосредственно, так и через промежуточный мозг. Через эти связи происходит

499

тормозящее и облегчающее взаимодействие между этими образованиями.

Далее, известно, что неспецифическая система, исходящая из ретикулярной формации, в основном связана со вторичными зонами воспринимающих областей и вообще с ассоциационными полями. А как указывалось выше, вторичные зоны играют существенную роль в создании и удержании образов внешнего мира. Следовательно, если признать, как это делают Мэгун (51), Нарикашвили и другие, что ассоциационные области являются теми структурами, которые легче всего и прежде всего активируются неспецифическими импульсами, можно заключить, что неспецифическая импульсация имеет важное значение в формировании восприятий, образов и других форм психической деятельности (см. также Фустер, 52).

Отсюда, понятно, следует, что нормальная деятельность ретикулярной формации должна являться обязательным звеном в той сложной нервной деятельности, которая обусловливает явления памяти.

Лемнисковая система,

которая является сборным проводящим путем от кожномышечных рецепторов, должна также играть важную роль в психонервной памяти. Двустороннее повреждение этой системы в области среднего мозга приводит к прекращению потока афферентных импульсов из этих рецепторов, и вследствие этого происходит обеднение корковых функций. Такие животные очень сходны с животными без неокортекса вследствие сильного обеднения неокортикальной функции: восприятия, внимания, условнорефлекторной деятельности. Понижается особенно сильно эмоциональная деятельность (Спрэг и сотр., 53).

По нашим наблюдениям, после двустороннего повреждения у к