ошки лемнисковой системы (медиальной петли), очень сильно ослабевает эмоциональная реакция страха и ярости на повреждающие кожные раздражения. Характерно, что реакции страха и ярости не проявляются у такой кошки и на зрительные раздражения, как это, например, бывает при виде собаки (Цинцадзе, 54), что, очевидно, обусловлено прекращением афферентной им пульсации от кожных и проприоцептивных рецепторов в архипалеокортекс, где вообще формируются эмоциональные реакции.

У кошек после перерезки лемнисковой системы также исчезает условнорефлекторная деятельность на пищевые сигналы (звук, свет): они не идут к сигнализирующей кормушке. Они выходят из клетки и бесцельно ходят по комнате, беспрерывно обнюхивая одни и те же предметы (Цинцадзе, 55).

Значит, после перерезки лемнисковой системы исчезают не только индивидуально приобретенные реакции страха и агрессии, но и вообще индивидуально приобретенное поведение, выработанные реакции.

Но можно заново образовать условные рефлексы. Только это достигается после большего числа сочетаний, чем до операции.

Сильно страдают после операции и отсроченные реакции или образное поведение к местонахождению пищи. В первое время после операции кошка не идет к месту пищи не только после зрительного восприятия, но и после комплексного восприятия. С течением времени эта отсроченная деятельность постепенно восстанавливается, но очень незначительно. Также расстраивались отсроченные реакции на условные сигналы. После сигнала оперированные кошки не шли к сигнализируемой кормушке.

Одним словом, после выключения афферентной импулъсации отпроприорецепторов и кожных рецепторов сильно нарушается вся индивидуально приобретенная деятельность как условнорефлекторная, так и образная эмоциональная, а значит, и память во всех этих видах.

Это состояние высших форм нервной деятельности должно быть обусловлено понижением возбудимости в нервных элементах всей коры вследствие выключения очень важной для функциональной деятельности коры афферентной импульсации от кожномышечных рецепторов. Что это именно так, доказывается тем, что если искусственно повысить возбудимость в коре инъекцией кофеина, в первое время его действия, в течение около часа как

500

условнорефлекторная, так и эмоциональная и образная деятельность полностью восстанавливаются. Характерно, что через 1—2 часа после введения кофеина наступает усиленное эмоциональное возбуждение: эмоция страха и агрессия при одном прикосновении или при виде приближающегося предмета. В таком возбужденном состоянии животное отказывается есть, и отсроченные реакции пропадают. Это состояние уже должно зависеть от воздействия кофеина на эмоциональные центры лимбической системы.

Еще лучше проявилась роль пониженной корковой деятельности в ухудшении отсрочки, когда ее повысили раздражением передаточных ядер таламуса (п. centralis posterolateralis). После раздражения этих ядер происходит полное временное восстановление корковой деятельности, а также памяти на зрительное или комплексное восприятие пищи. Причем это восстановление корковой деятельности происходит на фоне десинхронизации электрической активности в коре, что в свою очередь свидетельствует о повышении возбудимоети в нервных элементах коры (Цинцадзе, 55).

Итак, надо полагать, что дефекты памяти при повреждениях лемнисковой системы, в основном, обусловливаются понижением вообще корковой деятельности вследствие устранения беспрерывного потока афферентной импулъсации со стороны кожномышечных рецепторов.

Роль хвостатого ядра в психонервной памяти.

Хвостатое ядро участвует в явлениях памяти вследствие функционального взаимодействия между корой и этим подкорковым образованием. Известно, что у кошки очень редкое электрическое раздражение (4—12 в сек.) хвостатого ядра вызывает в коре больших полушарий медленные потенциалы в виде реакции вовлечения и одновременно животное приходит в сонливое состояние: закрывает глаза и не реагирует на внешние раздражения. Более частое же раздражение, наоборот, производит десинхронизацию электрической активности и пробуждение. Если же раздражение еще более сильное, тогда животное вскакивает, двигает головой, мяукает (Бутхузи, 56). При тщательном исследовании электрических эффектов коры в ответ на раздражение хвостатого ядра оказалось, что десинхронизирующее, облегчающее действие простирается по преимуществу на зрительную и слуховую области и это происходит через ретикулярную формацию среднего мозга. Значит, импульсы из хвостатого ядра поступают в это образование и затем, через восходящую активирующую систему, достигают зрительной и слуховой воспринимающих областей коры большого мозга. Одновременно это раздражение хвостатого ядра оказывает синхронизирующее угнетающее действие по преимуществу на сенсомоторную область коры, причем это явление происходит через неспецифические таламические ядра.

Если раздражение хвостатого ядра влияет на кору, на ее воспринимающие области, то в свою очередь раздражение разных воспринимающих областей коры активирует хвостатое ядро.