медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

я. Это автоматизированное поведение может наступать и через большие промежутки времени под влиянием соответствующей привычной обстановки, выявляя тем самым условнорефлекторную память.

Происхождение условнорефлекторвой памяти.

Есть основание предположить, как уже говорилось выше, что индивидуально выработанные усяовнорефлекторные реакции основываются на структурном развитии синаптических аппаратов на ассоциационных пирамидных клетках нейронных кругов, активируемых при инструментальном и условных движениях, и на проекционных пирамидных клетках пирамидных и окстрапирамидных путей (гл. XVII). Это структурное развитие синапсов, может быть, выражается в уменыггенни щели между ттресиняптичегкими и постгинаптичеокими мембранами во многих синапсах (Грей, 72). Структурное развитие синаптического аппарата может выразиться и в образовании новых синаптических окончаний путем ветвления сильно активируемых пресинаптических волоконцев (Купарадзе, 73).

Установлено, что при выработке условного рефлекса те функциональные и структурные изменения, которые наступают в нейронных кругах при каждом сочетании условного раздражителя с безусловным, сохраняются в течение многих минут после сочетания. Поэтому если в промежутках между сочетаниями применяется какоелибо сильное воздействие в течение невкольких минут после каждого сочетания (аноксия, наркоз, электрошок), о это обязательно затрудняет упрочение условного рефлекса, т. е. развитиевременных связей, их синаптических аппаратов. Но после достаточно сильного упражнения условного рефлекса, после достаточно сильного развития временных связей, те же внешние воздействия не влияют на сохранение этих связей, т. е. на условнорефлекторную память (Бурешова и Буреш, 74).

Наряду с этими предполагаемыми структурными изменениями в происхождении длительной памяти в отношении условных рефлексов очень важную роль, должно быть, играет дальнейшее развитие всей молекулярносубмолекулярной перестройки белков с образованием активного белка в постсинаптических участках, которое происходит при первом же восприятии жизненно важного объекта. Как показал Морелл (75), работая на кроликах, кошках и обезьянах, когда какаялибо зона коры испытывает повышенную активность в течение многих дней и недель вследствие беспрерывной импульсации из какоголибо очага судорожного возбуждения (отравленного этилхолином), то в этой зоне коры цитоплазма пирамидных клеток и начальных

508

участков дендритов обогащается рибонуклеиновой кислотой, а значит, обогащается и активным белком.

Отсюда следует, что наряду с развитием синаптических структур при образовании условного рефлекса происходит обогащение постсинаптических участков активным белком. Поэтому на данный условный сигнал должна выявиться не только условнорефлекторная память, но и долгосрочная образная память. И чем больше будет сочетаний условного сигнала с безусловным раздражением, тем длительнее станет как условнорефлекторная память, так и долгосрочная образная память.

Поскольку структурные изменения синаптических аппаратов количественно зависят от упражнения, то, понятно, в отсутствие упражнения эти изменения постепенно стираются: происходит обратное развитие структуры синапсов. В результате условный рефлекс угасает. Обученные инструментальные действия забываются, т. е. условнорефлекторная память на эти действия исчезает. И понятно, чем слабее были развиты синаптические аппараты, тем раньше угасают заученные и условнорефлекторные движения.

Однако молекулярная перестройка цитоплазматических белков с образованием активного белка в постсинаптических участках при длительном упражнении заученных и условнорефлекторных движений становится настолько устойчивой, особенно если она была связана с сильным эмоциональным действием объекта, что она может сохраниться в некоторой ослабленной форме очень долго, иногда почти на всю жизнь, несмотря на отсутствие упражнения. И нужно думать, что заученные движения после очень длительного перерыва наступают согласно образу, а не условнорефлекторным путем.

И если одно подкармливание после длительного перерыва восстанавливает угашенное условное пищевое поведение, т. е. условный сигнал сразу вновь начинает вызывать его, то это должно происходить не благодаря моментальному структурному развитию временных связей, а согласно репродукции образа местонахождения пищи. Подкрепление пищей условного сигнала ведет к новому образованию стойкого активного белка в ассоциационных нейронах кругов, возбужденных при новом восприятии пищи, вследствие чего значительно облегчается впоследствии репродукция образа ее местонахождения. Восстановление временных связей произойдет позднее — после многократного подкармливания при условном сигнале.

Итак, в основе условнорефлекторной памяти лежит структурное развитие синоптических аппаратов, но в длительном сохранении заученного движения или условного рефлекса, в отсутствие упражнений, должно быть, существенную роль играет образная память благодаря накоплению большого количества стойкого белка активатора

страница 333
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(19.10.2019)