в связи с многократным подкреплением условного сигнала.

Изучая заученные инструментальные и условнорефлекторные движения у животных, мы наблюдали, что эти движения могут наступить не только во время сигнала или спустя несколько секунд, но и спустя несколько минут после дачи сигнала. Если у собаки выработано автоматизированное пищевое поведение на один звуковой сигнал к одной кормушке, а на другой сигнал к другой кормушке, то при освобождении из клетки, спустя несколько минут после восприятия пищевого сигнала, животное побежит правильно к сигнализируемой кормушке (Лавицка, 67; Бериташвили, 4; Ониани, Нанейшвили и Коридзе, 77). Максимум отсрочки пищевого поведения на условный пищевой сигнал у собаки оказывается значительно выше, чем на стук миски; он достигает 10—15 мин. Надо думать, что эта разница происходит оттого, что условный пищевой звук в этих случаях сочетается с подкармливанием систематически десятки и сотни раз, намного чаще, чем стук миски. Эти отсроченные реакции являются не условными рефлексами, происходящими через временные связи. Как известно, временные связи действуют, пока действует условный сигнал. При образовании последовательных (следовых рефлексов по Павлову) временные связи могут работать по прекращении сигнала не более 1—2 мин. В рассматриваемых же случаях реакция нас509

тупает через много минут после сигнала. Очевидно, эти отсроченные реакции являются настоящими психонервными актами, наступающими согласно образу местонахождения пищи. Условный сигнал лишь репродуцирует этот образ. Так как пищевая потребность при сигнале не удовлетворяется изза отсутствия свободы движений, образ местонахождения пищи или, точнее, лежащий в основе него психонервный процесс ослабевает с большой постепенностью. Поэтому животное после особождения может побежать к месту пищи согласно образу и через много минут, пока не угаснет совсем данный психонервный процесс.

Из вышеизложенного следует, что условнорефлекторная память на местонахождение пищи у животных всегда сопровождается соответствующей психонервной образной памятью. И каждый раз, когда вследствие изменений внешней обстановки нарушается нормальное течение условного автоматизированного поведения, целенаправленное передвижение к кормушке Heпрекращается, а продолжается дальше посредством психонервного поведе ния, исправляя нарушенное поведение согласно образу местонахождения пищи. Например, если по пути к кормушке экстренно создается препятствие (путь перегорожен длинной ширмой), животное до препятствия идет условнорефлекторно. Здесь животное останавливается на секунду, а затем сейчас же начинается обходное движение, но это уже происходит согласно образу местонахождения пищи за ширмой.

Если много раз строить такие перегородки по пути к кормушке, то в конце концов образуются временные связи между видом препятствия и обходным движением. Поэтому впоследствии и это обходное движение будет происходить условнорефлекторным путем.

Итак, целенаправленные передвижения, а также инструментальные движения осуществляются первоначально психонервным путем согласно образной памяти. После многократного повторения этих же движений в одной и той же обстановке они начинают протекать более экономно условнорефлекторным путем, т. е. согласно условнорефлекторной памяти. Но каждый раз при изменениях внешней обстановки условнорефлекторное движение прекращается и заменяется образным поведением.

5. Филогенетическое развитие памяти у позвоночных животных

При изучении памяти у разных представителей позвоночных животных были получены такие результаты, которые явно свидетельствуют о постепенном филогенетическом развитии всех форм памяти. Со всеми испытуемыми животными мы работали по одной и той же методике свободных движений, создавая для каждого адекватную для него среду.

У золотой рыбки (по данным Сихарулидзе, 78) после приема пищи в новом месте аквариума образная память на местонахождение ее сохраняется не более 12 сек. Если отвести рыбку сачком от обычного ее местопребывания в аквариуме в другое новое отделение и там подкормить, а потом отвести обратно на свое место, рыбка обратно поплывет прямо к месту пищи через 8—10 сек. В этом проявлялась краткосрочная память; долгосрочной образной памяти у рыб не было. Эмоциональная память на определенное место, где рыбку подвергли болевому электрическому раздражению, выявляется не дольше 10—12 сек. Если в одном месте ее подкармливали во время электрического раздражения, она не подплывала к нему раньше этого срока. Память на прочное условное пищевое поведение, выработанное на красный цвет после нескольких десятков подкармливаний, сохраняется более двух месяцев. Условный сигнал через две недели с первого раза вызывал целенаправленные движения к месту пищи, а через два месяца это условное поведение пропадало, но восстанавливалось быстро, через несколько сочетаний (Сихарулидзе, 78).

510

Установлено, что у рыб образная и эмоциональная память осуществляется передним мозгом, а условнорефлекторная — другими отделами голов~ кого мозга