период отсрочки удлинялся до 45—50 сек., а для некоторых щенков и до 12 нин.

В последующие дни, в возрасте 47—50 дней, типичная отсроченная реакция на зрительное восприятие местонахождения пищи наступает через 20—30 сек. С дальнейшим ростом щенка продолжительность периода отсрочки быстро возрастает и уже к 3—4 месяцам продолжительность краткосрочной памяти при зрительном восприятии достигает 6—7 мин., а при комплексном восприятии 20—25 мин. (Айвазашвили, Парцхаладзе, 93).

Итак, в постэмбрионалъном развитии щенков способность к образной памяти в виде типичных отсроченных реакций как на зрительное, так и на комплексное восприятие местонахождения пищи проявляется в возрасте 42— 45 дней и достигает полного совершенства взрослых животных к 3—4 месяцам.

513

Образная память у котят.

Очень подробное исследование было произведено А. Брегадзе на котятах (94). Он выявил, что память на комплексное восприятие пищи и ее местонахождение может выявиться в виде отсроченного движения к месту пищи в месячном возрасте в течение 35 сек., если место пищи находится на расстоянии 1—1,5 м, и в течение 20—30 сек. для расстояния 2—2,5 м. Почти такие же отсрочки на зрительное восприятие местонахождения пищи, когда животные подводятся к пище и когда пища показывается на расстоянии. Но уже у 2—3месячных котят отсроченная реакция при комплексном восприятии пищи на близком расстоянии наступает и на 2—3 минуте, а на далеком расстоянии на 1—2 минуте. На шестимесячных котятах, при таком же восприятии, отсроченная реакция наступает на близком расстоянии в течение 10—12 мин., а на далеком — 8 мин.

Интересно, что максимум отсрочки при комплексном восприятии у некоторых котят в 1,5месячном возрасте достигает 30 мин., у 2,5месячных — 1 часа, а у 3месячных отсроченная реакция может проявиться через 24 часа, у 6месячных — и через 2 дня.

Сообразно этому нарастает время отсроченной реакции в постэмбриональном развитии и при зрительном восприятии места пищи: в 2,5месячном возрасте: на близком расстоянии около 8—9 мин., на отдаленном—1—3 мин. В 5—6месячном возрасте на близком расстоянии максимум отсрочки 8—10 мин., а на отдаленном—6—8 мин.

Итак, в постэмбрионалъном развитии котят способность к краткосрочной образной памяти, судя по отсроченным реакциям, проявляется в возрасте одного месяца и достигает значительного совершенства в возрасте 5— 6 месяцев. Но долгосрочная память к этому сроку не превосходит двух дней.

Условнорефлекторная память у щенков.

Условный рефлекс на щенках в виде обходного движения вокруг препятствия был обнаружен в возрасте 35—40 дней. Но еще раньше, в 30—32дневном возрасте, они выявляли способность к образованию условного пищеводвигательного поведения. После трехкратного подведения из клетки к одному и тому же месту пищи животные брали правильное направление, а после 5—6 отведений они шли прямо к месту пищи (Айвазашвили и Парцхаладзе, 93).

На индифферентные звуковые или световые раздражения пищевые рефлексы образуются несколько позднее — в 38—40дневном возрасте (Образцова, 95).

Значит, условнорефлекторное хождение к месту пищи образуется в более раннем возрасте, чем хождение туда же по образу, т. е. согласно образной памяти. Но и после выработки такого условнорефлекторного хождения к определенной ширме в 30—32дневном возрасте щенок после показа миски с пищей, поставленной затем справа или слева от клетки в новом месте, поворачивает голову в сторону миски и как будто фиксирует место пищи, но после освобождения из клетки прямо туда не пойдет. Выходя из клетки, он производит хаотические искательные движения. Значит, в 30—32дневном возрасте условнорефлекторное хождение к определенной миске образуется, но не остается в памяти восприятие миски в виде зрительного образа этой миски и поэтому не наступает адекватное пищевое поведение. Изучалась также память на условное оборонительное движение на щенках (Топурия, 96) и на котятах (Брегадзе, 94) на разных стадиях постэмбрионального развития. Установлен факт, что можно образовать эти рефлексы путем сочетания индифферентного раздражения с электрическим раздражением конечности еще до открытия глаз. На щенках 12 дней от роду это было получено на звуковое раздражение после 13 сочетаний его с электрическим раздражением конечности. На котя!ах условный оборонительный рефлекс был образован в 3—4дневном возрасте на тактильное раздражение (прикосновение кисточкой) также путем сочеаапия его с электрическим раздражением лапы. Наступающий при этом рефлекторный эффект носил диффузный характер: общие движения, учащение дыхания, дрожь, усиленный

514

визг. Но эти рефлексы как на щенках, так и на котятах были неустойчивы, не всегда переходили на другой день. Поэтому можно предположить, что они возникали благодаря повышению возбудимости в двигательных центрах от электрического раздражения и вовлечению их в реакцию иррадиацией возбуждения, вызываемого сигнализируемым раздражением: в опытах со щенками — звуковым раздражением, а в опытах с котятами — механическим тактильным раздраже