нием кожи. В этих реакциях можно усмотреть внешнее проявление реакции страха, но едва ли они сопровождались субъективным переживанием страха при участии палеокортекса. По всей вероятности, это происходило без участия коры посредством подкорковых образований, что наблюдается на взрослых собаках после удаления коры при тех же условиях опыта (Попов, 97).

В более поздних стадиях развития, когда 20—30дневные животные начинают ходить на условное раздражение, животные реагируют также сгибанием лапы, повидимому, при участии коры больших полушарий, тем более что рефлексы подвергались дифференциации.

При образовании оборонительного рефлекса путем сочетания с болевым электрическим раздражением у животных в месячном возрасте должна была возникать и реакция страха с его эмоциональным переживанием и объективным внешним проявлением. Топурия отмечает, что после ряда сочетаний щенки обнаруживали диффузную реакцию страха и при укладывании на экспериментальный стол, где они подвергались раздражению. Кроме того, 30дневные щенки так реагировали уже после двух сочетаний. На третьей пробе сигнального звука щенок отвечал раскрытием глаз, учащенным дыханием, визгом, навострением ушей, что безусловно выражает усиленную ориентировочную реакцию страха. Эта реакция, должно быть, наступала из архипалеокортекса и сопровождалась эмоцией страха.

Итак, условнорефлекторная память, а также эмоциональная память проявляются при постэмбрионалъном развитии памяти, раньше образной памяти.

Сравнивая постэмбриональное развитие образной и условнорефлекторной деятельности с их филогенетическим развитием, надо признать, что более раннее постэмбрионалъное развитие условнорефлекторной деятельности сравнительно с образной памятью повторяет их филогенетичес~ кое развитие.

7. Некоторые общие итоги исследования памяти

Мы выше дали подробную характеристику явлений памяти: образной, эмоциональной и условнорефлекторной. Образная память изучалась в отношении пищевого объекта и его местонахождения, эмоциональная, в отношении повреждающего агента, а условнорефлекторная, в отношении и пищевого, и повреждающего объекта.

Мы называем память образной, когда она основывается на запоминании один раз воспринятого пищевого объекта и на репродукции образа последнего и его местонахождения от повторного воздействия того же объекта или его части, или же той ситуации, где произошло его восприятие. Эта память является краткосрочной, если она сохраняется в течение нескольких или многих минут после восприятия и не выявляется спустя несколько часов. Так бывает при восприятии пищевого объекта без участия вкуса и обоняния пищи. Наличие и длительность краткосрочной памяти устанавливается путем так называемых отсроченных реакций, т. е. адекватного пищеводвигательного поведения спустя некоторое время после восприятия пищевого объекта. Но длительность краткосрочной памяти на данный пищевой объект весьма различна. Она больше всего при зрительном восприятии, значительно меньше при слуховом и еще меньше при вестибулярном. Она сильно меняется и при восприятии каждой модальности в зависимости от условий опыта.

515

Память является долгосрочной в отношении пищевого объекта, если образ его и местонахождение репродуцируются не только через несколько часов, но и в последующие дни после восприятия. Так бывает при восприятии пищевого объекта с участием вкуса и обоняния. Чем сильнее эмоциональное возбуждение при поедании пищи, тем больше времени удерживается в памяти местонахождение пищи.

Память на наличие пищи в определенной среде не пропадает полностью в течение многих дней, если даже животное (собака, кошка) только один раз поело в этой среде, а затем каждый день посещало ее в голодном состоянии. Животное обычно вспоминает отсутствие пищи в определенном месте только через очень короткое время после съедания всей пищи, и тогда оно не идет туда.

Было установлено, что никакие обычные события в жизни животного (дремотное состояние, сон, бегание, агрессивное состояние, поедание пищи, отведение в виварий и т. д.) не влияют на сохранение в памяти местонахождения съеденной пищи. В голодном состоянии при поисках пищи оно обязательно посетит все те места, где животное ело пищу много дней назад, если только попадет в соответствующую ситуацию.

У высших позвоночных (млекопитающих) образная память является исключительно функцией новой коры. Она пропадает после удаления ее. Но в этой коре не все ее области играют существенную роль в сохранении в памяти образа воспринятых пищевых объектов. Основное значение для краткосрочной памяти на зрительный образ местонахождения пищи имеет вторичная зрительная зона, для слуховой памяти — вторичная слуховая зона. Нижневисочные доли имеют отношение к краткосрочной памяти на зрительное и на слуховое восприятие пищевого объекта. А прореальные извилины в префронтальной области обусловливают краткосрочную память на восприятие пищевого объекта любым рецептором. Гшшокамп также играет определенную роль в краткосрочной памяти.

Двустороннее удаление вторичной