зоны воспринимающих областей нарушает память на восприятия соответствую цей модальности до исчезновения лишь на первое время в течение нескольких недель. Затем она постепенно восстанавливается, но не доходит до нормы в течение многих месяцев. Особенно сильно страдает память после удаления прореальной извилины. Если сочетать удаление прореальной извилины с удалением вторичной зоны одной воспринимающей области, например слуховой, то еще больше ухудшается память на это слуховое восприятие.

Но при всех этих операциях с удалением того или другого субстрата памяти существенно не страдает долгосрочная память на местонахождение пищи, т. е. после восприятия пищевого объекта с участием вкуса и обоняния. Она может выявиться у/ке в течение первых недель после операции.

Подкорковые образования (хвостатое ядро, ретикулярная формация, лемнисковая система, мозжечок) играют определенную роль в сохранении в памяти воспринятых пищевых объектов. После их двустороннего повреждения память ухудшается на более или менее длительный период времени вследствие выпадения той или другой группы афферентной импульсации, действующей на новую кору.

На основании определенных физиологических и анатомических данных предполагается, что все поименованные корковые области двусторонне связаны ассоциационными пирамидными нейронами. В эти круги не входят ни сенсорные звездчатые нейроны, производящие субъективное отражение внешнего мира, ни проекционные пирамидные нейроны, вызывающие внешнюю реакцию. Они связаны с нейронными кругами памяти односторонними путями, а именно от этих нервных кругов коллатерали ассоциационных нейронов непосредственно или через промежуточные пирамидные нейроны оканчиваются на определенных сенсорных звездчатых и проекционных нейронах. Значит, субъективное переживание в вике образа пищи или ее место516

нахождения и внешний эффект в виде ориентировочной реакции или ориентированного передвижения в пространстве возникают при активации означенных ассоциационных нейронных кругов.

После повреждения или удаления одного звена этих нервных кругов, например после двустороннего выключения прореальной извилины, временно ухудшается нормальная деятельность остальных областей памяти, т. е. вторичных зон и нижневисочных областей коры. Так должно происходить вследствие понижения возбудимости в ассоциационных нейронах этих областей коры в результате прекращения импульсации из прореальных извилин. Последующее более или менее значительное восстановление образной памяти, должно быть, происходит вследствие последующего повышения возбудимости в ассоциационных нейронах неповрежденных областей памяти благодаря повторному возбуждению их в индивидуальной жизни животного.

Повреждение вторичной зоны одной воспринимающей области, например зрительной, не ведет к заметному нарушению памяти на слуховое восприятие благодаря незначительному влиянию этого звена на остальную массу ассоциационных нейронов памяти.

Краткосрочная память на местонахождение пищи, согласно высказываниям других авторов, основывается прежде всего на реверберации возбуждения ассоциационных нейронов в замкнутых нейронных кругах памяти. Но эта реверберация по прекращении воздействия пищевого объекта может длиться не более нескольких секунд. В дальнейшем краткосрочная память, должно быть, основывается на повышении возбудимости под влиянием пресинаптического медиатора, которое может длиться после реверберации много минут.

В этот период нейронные круги легко возбуждаются и сообразно этому легко репродуцируется образ места пищи при последующем воздействии того же объекта или его части, или той ситуации, где был воспринят этот пищевой объект. Такая фаза повышенной возбудимости может длиться не более 20 мин.

Дальнейшее сохранение в памяти образа местонахождения пищи, должно быть, зависит от молекулярных и субмолекулярных изменений белка в активированных постсинаптических участках. Предполагается, что при участии рибонуклеиновой кислоты из ядерного вещества и рибосомальной рибонуклеиновой кислоты здесь образуется специальный активный белок, действующий на постсинаптическую мембрану, облегчая передачу возбуждения в этом участке. При одном зрительном восприятии пищевого объекта действие этого активного белка может длиться часами.

Когда же восприятие пищевого объекта происходит при участии вкуса и обоняния и сопровождается большим эмоциональным возбуждением, в постсинаптических участках означенных нейронных кругов, должно быть, возникает такой стойкий активный белок, который может удержаться днями и неделями, и тем самым создается условие для долгосрочной памяти.

Эмоциональная память в отношении повреждающего агента зависит от возникновения таких же ассоциационных нейронных кругов в архипалеокортексе и прилегающих к нему подкорковых образованиях, т. е. в лимбической системе. Реверберация возбуждения и последующее повышение возбудимости в этих нейронных кругах архипалеокортекса обусловливают краткосрочную эмоциональную память, а возникновение стойкого активного белка в активиров