ельно меньше, поэтому четвертый слой очень узкий. Взамен сильно развит третий слой. В этом слое, а также в четвертом сосредоточены главным образом вставочные и ассоциационные пирамидные нейроны. Как будет показано ниже, значение вторичных зон заключается в основном в том, что ассоциационные пирамидные нейроны этих зон участвуют в сохранении образов внешнего мира, возникающих в первичной зоне.

Каждая воспринимающая область связана с рецептором не только путем центростремительных афферентных путей, исходящих от рецептора и прерывающихся один или несколько раз в стволе мозга. Она связана с рецептором также центробежными нервными путями и тоже с перерывами в стволе мозга. На эти центробежные пути обратили внимание еще Кахал (5) и Бехтерев (6). В последнее время они хорошо изучены в отношении мышечных рецепторов, и центробежные нервные волокна, оканчивающиеся на мышечных веретенах, были обозначены как гаммасистема (Беритов, 7; Меттьюс, 8; Гурфинкель и др., 9). Сигналы, приходящие по гаммаэфферентам, вызывают

70

укорочение полярных частей интрафузальных волокон, вследствие чего либо появляется афферентный разряд, либо изменяется (учащается) разряд, вызванный предшествующим растяжением мышцы.

На приводимых ниже рисунках зрительного и слухового анализаторов центробежные пути изображены штриховыми линиями. Предполагается, что кора мозга этими центробежными путями регулирует деятельность самого рецептора, облегчая или угнетая его реагирование на внешнее адекватное воздействие (Гранит, 10; Галамбос, 11; Хагбарт, 12). Но наряду с общей функцией центробежная система нейронов, вероятно, выполняет еще специфическую функцию проецирования образов воспринятых объектов, подобно тому, как это бывает при самом восприятии. Впервые еще В. М. Бехтерев (9) предположил эту функцию центробежной системы.

Подробнее мы остановимся на этом при обсуждении отдельных воспринимающих областей.

Воспринимающая область зрения. Вопрос о специфическом представительстве у примитивных позвоночных при исследовании вызванных потенциалов, повидимому, решен отрицательно, т. е. никаких изменений потенциалов на поверхности переднего мозга у них не обнаружено (Карамян и др., 13). Однако у амфибий и рептилий такие теленцефалические ответы зарегистрированы. Уточнения, полученные в последнее время (Карамян, 14; Наута, 15), показали, что локализация зрительных и соматических ответов занимает всю площадь примитивной «общей коры», причем, например у варанов, в «коре» превалируют соматические, а у черепах зрительные проекции (14). В последнее время в лаборатории Г. Д. Смирнова детально исследованы особенности нейронной организации зрительной покрышки у низших позвоночных, причем по сравнению с высшими позвоночными обнаружен малый процент нейронов с фоновой активностью. Большинство из них отвечает только при световом раздражении (Смирнов с сотр., 16—19).

У птиц воспринимающая функция представлена не только в коре больших полушарий, но и в подкорковых центрах, промежуточном мозге (Шрадер,20; Беритов,60). У птиц, в частности у голубей, большой мозг безусловно владеет зрительной функцией, ибо с удалением коры происходят некоторые расстройства в области зрения: поведение птицы свидетельствует об отсутствии узнавания знакомой среды. Но голубь с удаленной корой избегает препятствий и при полетах хорошо различает предметы, на которые он садится. Анатомические исследования показали, что у голубя имеется тектоталамостриарный путь: в наиболее глубоком клеточном слое tectum opticum начинается хорошо очерченный путь к п. rotundus thalami и далее путь к ectostriatum (Картен и Ревзин, 21). Однако зрительная система в ectostriatum и слуховая в striatum у голубя не имеют гомологов в переднем мозге млекопитающих.

На зоологической лестнице позвоночных корковая зрительная область впервые отмечается у птиц. Она занимает поверхность полушарий впереди и сверху мозговых ножек и прикрывает мозговой желудочек.

Кора большого мозга млекопитающих (кошки, собаки) обладает зрительной функцией в полной мере. На основании опытов школы И. П. Павлова можно утверждать, что для высшего анализа и синтеза зрительных раздражений служит определенная область в затылочной части коры, а именно в ее верхней, задней и медиальной поверхностях (рис. 46).

По исследованиям Мунка (2) на собаках и других высших позвоночных, а также на человеке, зрительная область одного полушария связана с сетчаткой обоих глаз. Внутренняя, носовая часть сетчатки связывается с корой противоположного полушария. Наружная, височная часть сетчатки связывается с полушарием своей же стороны (рис. 47). От центральной, макулярной части сетчатки волокна идут в соответствующее и противоположное полушарие (Ринг, 22). Перекрещивание зрительных путей происходит в хиазме зрительных нервов. У низших млекопитающих, а также у птиц, рыб я амфибий имеется полное перекрещивание зрительных волокон. Поэтому

71

Рис. 46. Топография воспринимающих областей у собаки

А — зрительной, В — слуховой, С — вкусовой, D — кошномышечной. Точ