ки обозначают соответствующие поверхности. Жирными точками обозначены участки мозга, обладающие наибольшей воспринимающей функцией — первичная зона (Лучиани)

у этих животных сетчатка одного глаза связывается только с противоположным полушарием.

Если у новорожденных высших позвоночных животных удалить глазные яблоки, то зрительный нерв и его продолжение в мозге перерождаются; перерождаются также наружное коленчатое тело, подушка и передние холмы четверохолмия; в зрительной области затылочных долей замечается остановка развития. В первичной зоне зрительной области перерождаются главным образом звездчатые клетки четвертого слоя (Дзидзишвили, 23).

Экстирпация зрительной области у молодых животных приводит к перерождению наружного коленчатого тела, подушки и передних четверохолмий; несколько позднее дегенерирует зрительный нерв (Монаков, 3). У обезьян на 4—5й день жизни при экстирпации только 17 поля (и небольшой части 18 и 19) в коленчатом теле сохраняется лишь очень тонкий слой клеток во внутренней части переднего отдела; подушка и передние бугры в этом случае не содержат изменений (Джалагония и др., 24).

У обезьян, а также у человека, зрительная область локализуется в верхнем отделе затылочной доли (рис. 48). Одностороннее разрушение ее вызывает частичную слепоту на оба глаза. Согласно исследованиям Минковского (25), у животных существует более или менее выраженное территориальное соответствие между сетчаткой и корой мозга. Так, он находит, что передняя часть зрительной воспринимающей области связывается главным образом с нижней частью сетчатки, но в то же время каждый ее участок имеет множество связей со всей воспринимающей областью. К аналогичному заключению пришли и относительно представительства сетчатки в коре человеческого мозга (Гешпен, 26).

Наличие зрительной воспринимающей области в затылочной доле коры было доказано также опытами и наблюдениями при хирургических операциях на людях. Кору больших полушарий обнажали в целях удаления заболевших участков мозга, а для установления очага заболеваний применяли электрическое раздражение. Оно производилось в отсутствие наркоза и больные активно участвовали в установлении характера ответных реакций на раздражение. При этих условиях раздражение зрительной области вызывало ощущение света, темноты и различных цветов. При раздражении же других областей коры ничего подобного не ощущалось (Пенфилд и Джаспер, 27).

72

В зрительной области первичная зона у высших млекопитающих, как уже говорилось, находится в 17 поле по Бродману. Здесь слой IV развит сильнее других слоев и в нем звездчатых клеток с околоклеточной аксонной сетью неизмеримо больше, чем в слое IV вторичной зоны, которая находится в 18 и 19 полях. В этих полях сильно увеличен третий слой и в нем имеется большее количество вставочных и ассоциационных нейронов, чем в других слоях. На рис. 61 даны соотношения нейронов в первичных и вторичных зонах зрительной коры, связь их с афферентными таламическими волокнами и затем их двусторонняя связь коры с сетчаткой (ШкольникЯррос, 28). Далее известно, что с филогенетическим развитием площадь вторичных зон 18 и 19 полей сравнительно увеличивается больше, чем первичной зоны (Филимонов, 29). Поля 18 и 19 филогентически более молодые структуры, чем поле 17 (Поляков, 30). Онтогенетически поле 17 созревает раньше, чем поля 18 и 19 (Преображенская, 31). Было сделано заключение, что

Рис. 47. Зрительный анализатор

V — оптическая система глаза; С. У. — зрительная область коры больших полушарий; О.С. — подкорковые зрительные пути; fa — волокна, переходящие с четверохолмия в fasciculus praedorsalis; s—волокна из хиазмы, идущие ко дну третьего желудочка (Бехтерев)

73

Рис. 48. Воспринимающие области в коре больших полушарий человека

Показаны первичные и вторичные зоны зрительной и слуховой областей и затем все остальные корковые области

в то время как 17 поле необходимо для зрительного восприятия внешнего мира, 18 и 19 поля служат для высшей интеграции зрительной корковой деятельности, связанной с ее психической деятельностью, прежде всего в виде сохранения и репродукции образов внешнего мира (Беритов, 32).

Функциональные особенности первичных и вторичных зон в зрительной области хорошо были выявлены также путем физиологического исследования. Так, например, Бонин, Гэрол и Мак Куллоч (33) производили у обезьян локальное отравление стрихнином одного из полей и наблюдали при этом изменения электрической активности в других полях. Оказалось, что при отравлении поля 17 судорожные разряды появлялись в этом поле и еще в соседнем, 18 поле; при отравлении 18 поля они возникали в 17 поле того и другого полушария и еще в 19 поле соответствующей стороны, а при отравлении 19 поля — только в этом поле. Отсюда авторы заключили, что 18 поле получает импульсы только из 17 поля, а со своей стороны посылает импульсы как обратно к 17 полю, так и к 19 полю той же стороны я еще к 18 полю противоположного полушария; из 19 поля стрихнинные разряды не переходят на клетки других