полей; видимо, ассоциационные нейроны из 19 поля оканчиваются главным образом на дендритах других полей, и поэтому авторы наблюдали в этих полях угнетение электрической активности.

Из этих физиологических наблюдений можно сделать одно очень важное заключение: 17 и 18 поля тесно связаны между собой обоюдосторонне я поэтому при раздражении сетчатки они активируются как единое образование, производящее зрительные образы внешних объектов. Поле 19, активируемое в это время из 17 поля, должно быть, производит общее торможение

74

коры и тем охраняет локальность и целостность данного зрительного образа от одновременного воздействия других объектов.

В поле 19 имеются звездчатые клетки, к которым также подходят афферентные волокна из сетчатки через подушку (см. рис. 61). Каково же значение этого нервного субстрата Из экспериментов известно, что после удаления первичной зоны зрительного анализатора условные рефлексы на световые раздражения не исчезают. Животное теряет предметное зрение, не дифференцирует световые фигуры, но образует рефлекс на свет и дифференцирует его от темноты. Вот эта способность ощущать вообще свет в данных условиях, может быть, зависит от тех зрительных волокон, которые прерываются не в коленчатом теле, а в подушке, и активируют афферентные нейроны, заканчивающиеся в 19 поле на звездчатых клетках IV слоя.

Указанная роль волокон, проходящих через подушку, подтверждена и опытами Хананашвили (см. в гл. V, 24, 25) с разрушением наружных коленчатых тел и последующим выпадением предметного зрения при сохранении восприятия освещенности.

Осциллографическими исследованиями электрической активности коры мозга было также установлено, что раздражение сетчатки активирует первым долгом 17 поле. Здесь возникают ответные первичные потенциалы.

По исследованию Юнга (36), в 17 поле находятся пять типов корковых клеток, реагирующих на зрительное раздражение. Все они обнаруживают спонтанную активность в виде периодического наступления пиковых разрядов. Нейроны типа А вообще не отвечают на освещение, на вспышку света, ни учащением, ни торможением спонтанного ритма. Нейроны типа В реагируют на каждое освещение сетчатки: в период освещения разряды учащаются, а при затемнении наступают реже, т. е. тормозятся. Тип С — разряды тормозятся как от света, так и от темноты. Тип D — нейроны реагируют только при затемнении. Наконец, нейроны типа Е реагируют как на освещение, так и на затемнение. Только при затемнении они активируются с коротким скрытым периодом (рис. 49—/).

По этим опытам видно, что когда определенные нейроны типа В, отчасти типа Е, возбуждаются от света, другие нейроны в это время более или менее тормозятся. Точно так же, когда по выключении света активируются нейроны типа D, а также некоторые нейроны типа Е, в это время нейроны типа В тормозятся.

Юнг не дает объяснения происхождению этих реципрокных отношений в активации корковых нейронов. Он лишь мельком ссылается на концепцию Беритова о координирующей роли дендритных потенциалов и промежуточных нейронов коры, как пригодную для обсуждения описанных явлений. Мы думаем, что на самом деле, согласно нашей концепции насчет происхождения торможения, можно сделать первый шаг к объяснению этих явлений взаимоотношения корковых нейронов.

При внеклеточном микроэлектродном способе отведения обычно отводятся сравнительно большие пирамидные клетки. В опытах Юнга, вероятно, отводились в зрительной коре не сенсорные звездчатые клетки, а пирамидные клетки тех нейронных кругов, которые активировались при освещении и затемнении находящейся перед глазами кошки обстановки опыта. Значит, нейроны типа А, В, С, D и Е, должно быть, являлись пирамидными. Хотя эти нейроны находятся в коре в близком соседстве, они могли входить в разные нейронные круги. Поэтому при преимущественном возбуждении одного круга, например круга освещения, с активацией соответствующих сенсорных звездчатых нейронов, должны были активироваться дендриты пирамидных клеток другого круга, т. е. затемнения, и вызывать в них анэлектротоническую блокаду клеточных синапсов и тем производить торможение соответствующих пирамидных клеток, а значит и всего данного нервного круга. Наступающее по прекращении освещения усиленное активирование клеток круга затемнения должно было происходить от повышения возбудимости в их синапсах вследствие прекращения анэлектротона.

75

Рис. 49—1. Схема электрической реакции нейронов зрительной коры на освещение и затемнение и их отношение к возбуждению с'рецептора и электроэнцефалограмме

Верхняя кривая показывает потенциал сетчатки при отведении микроэлектродами от слоя колбочек и палочек, а нижняя кривая — от поверхности коры 17 поля при включении и выключении света. Л — Е — схематические разряяы А — Е типов нейронов: А — нейрон совсем не реагирует; В — активизируется при свете и тормозится при выключении света; С — тормозится как при освещении, так и при затемнении; D— тормозится при свете и активируется при затемнении; Е — сначала торможение, затем активация, а по