медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

полей; видимо, ассоциационные нейроны из 19 поля оканчиваются главным образом на дендритах других полей, и поэтому авторы наблюдали в этих полях угнетение электрической активности.

Из этих физиологических наблюдений можно сделать одно очень важное заключение: 17 и 18 поля тесно связаны между собой обоюдосторонне я поэтому при раздражении сетчатки они активируются как единое образование, производящее зрительные образы внешних объектов. Поле 19, активируемое в это время из 17 поля, должно быть, производит общее торможение

74

коры и тем охраняет локальность и целостность данного зрительного образа от одновременного воздействия других объектов.

В поле 19 имеются звездчатые клетки, к которым также подходят афферентные волокна из сетчатки через подушку (см. рис. 61). Каково же значение этого нервного субстрата Из экспериментов известно, что после удаления первичной зоны зрительного анализатора условные рефлексы на световые раздражения не исчезают. Животное теряет предметное зрение, не дифференцирует световые фигуры, но образует рефлекс на свет и дифференцирует его от темноты. Вот эта способность ощущать вообще свет в данных условиях, может быть, зависит от тех зрительных волокон, которые прерываются не в коленчатом теле, а в подушке, и активируют афферентные нейроны, заканчивающиеся в 19 поле на звездчатых клетках IV слоя.

Указанная роль волокон, проходящих через подушку, подтверждена и опытами Хананашвили (см. в гл. V, 24, 25) с разрушением наружных коленчатых тел и последующим выпадением предметного зрения при сохранении восприятия освещенности.

Осциллографическими исследованиями электрической активности коры мозга было также установлено, что раздражение сетчатки активирует первым долгом 17 поле. Здесь возникают ответные первичные потенциалы.

По исследованию Юнга (36), в 17 поле находятся пять типов корковых клеток, реагирующих на зрительное раздражение. Все они обнаруживают спонтанную активность в виде периодического наступления пиковых разрядов. Нейроны типа А вообще не отвечают на освещение, на вспышку света, ни учащением, ни торможением спонтанного ритма. Нейроны типа В реагируют на каждое освещение сетчатки: в период освещения разряды учащаются, а при затемнении наступают реже, т. е. тормозятся. Тип С — разряды тормозятся как от света, так и от темноты. Тип D — нейроны реагируют только при затемнении. Наконец, нейроны типа Е реагируют как на освещение, так и на затемнение. Только при затемнении они активируются с коротким скрытым периодом (рис. 49—/).

По этим опытам видно, что когда определенные нейроны типа В, отчасти типа Е, возбуждаются от света, другие нейроны в это время более или менее тормозятся. Точно так же, когда по выключении света активируются нейроны типа D, а также некоторые нейроны типа Е, в это время нейроны типа В тормозятся.

Юнг не дает объяснения происхождению этих реципрокных отношений в активации корковых нейронов. Он лишь мельком ссылается на концепцию Беритова о координирующей роли дендритных потенциалов и промежуточных нейронов коры, как пригодную для обсуждения описанных явлений. Мы думаем, что на самом деле, согласно нашей концепции насчет происхождения торможения, можно сделать первый шаг к объяснению этих явлений взаимоотношения корковых нейронов.

При внеклеточном микроэлектродном способе отведения обычно отводятся сравнительно большие пирамидные клетки. В опытах Юнга, вероятно, отводились в зрительной коре не сенсорные звездчатые клетки, а пирамидные клетки тех нейронных кругов, которые активировались при освещении и затемнении находящейся перед глазами кошки обстановки опыта. Значит, нейроны типа А, В, С, D и Е, должно быть, являлись пирамидными. Хотя эти нейроны находятся в коре в близком соседстве, они могли входить в разные нейронные круги. Поэтому при преимущественном возбуждении одного круга, например круга освещения, с активацией соответствующих сенсорных звездчатых нейронов, должны были активироваться дендриты пирамидных клеток другого круга, т. е. затемнения, и вызывать в них анэлектротоническую блокаду клеточных синапсов и тем производить торможение соответствующих пирамидных клеток, а значит и всего данного нервного круга. Наступающее по прекращении освещения усиленное активирование клеток круга затемнения должно было происходить от повышения возбудимости в их синапсах вследствие прекращения анэлектротона.

75

Рис. 49—1. Схема электрической реакции нейронов зрительной коры на освещение и затемнение и их отношение к возбуждению с'рецептора и электроэнцефалограмме

Верхняя кривая показывает потенциал сетчатки при отведении микроэлектродами от слоя колбочек и палочек, а нижняя кривая — от поверхности коры 17 поля при включении и выключении света. Л — Е — схематические разряяы А — Е типов нейронов: А — нейрон совсем не реагирует; В — активизируется при свете и тормозится при выключении света; С — тормозится как при освещении, так и при затемнении; D— тормозится при свете и активируется при затемнении; Е — сначала торможение, затем активация, а по

страница 39
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(20.03.2019)