олистое тело, заканчивается в коре другого полушария. Они служат для объединения разных участков коры полушарий головного мозга. Поэтому такие пирамидные нейроны называются ассоциационными. Другие аксоны направляютсй к подкорковым образованиям и далее к различным отделам головного и спинного мозга (рис. 3). Эти пирамиды называются проекционными. В связи с филогенетическим развитием млекопитающих число пирамидных клеток сильно возрастает. Одновременно они сильно дифференцируются по своей форме и взаимным связям (Ариенс Катшерс, 1).

Звездчатые нейроны обладают небольшой шаровидной клеткой. Со всех сторон клетки выходит множество коротких дендритов и это придает нейрону форму звезды. Аксон, выходя из клетки, сейчас же сильно ветвится и оканчивается тут же на дендритах или же, отходя на небольшое расстояние, оканчивается на пирамидных нейронах того же или соседнего слоя (рис. 1 и 2).

На рис. 3 дается схематическое соотношение цитоархитектоники коры, типов клеток с их дендритами, афферентных и ассоциационных нервных волокон по Лоренте де Но.

Кора содержит множество пучков нервных волокон. В первом слое находятся нервные волокна, являющиеся возвратными коллатералями аксонов нижележащих пирамидных нейронов, некоторые афферентные волокна из промежуточного мозга и, наконец, принадлежащие некоторым непирамидным нейронам коры мозга, например, клеткам Мартинотти (рис. 1). Во всех других слоях имеются пучки нервных волокон, которые, с одной стороны, вступают сюда из других отделов мозга и, таким образом, объединяют периферические органы чувств с корой, а с другой — представляют аксоны корковых пирамидных нейронов, которые объединяют между собой различные корковые участки, а также связывают кору с другими подкорковыми отделами центральной нервной системы. Эти волокна образуют как вертикальные пучки, перпендикулярные к поверхности коры, так и горизонтальные пучки (Филимонов, 2). К последним относятся главным образом аксоны ассоциационных нейронов, пучки Бехтерева и Велингера, а в вертикальные пучки входят, с одной стороны, аксоны ассоциационных и проекционных пирамид, а с другой — афферентные таламические волокна специфической и неспецифической систем (рис. 4).

Топографическое деление коры.

Ширина всей коры, количество клеток и ширина каждого слоя клеток на фронтальном разрезе, а также клеточный состав, т. е. величина, форма, расположение клеток в каждом участке коры чрезвычайно варьируют (рис. 5). Эти вариации занимают определенные, ясно отграниченные территории. В большом мозге млекопитающих насчитывают 11 хорошо выявленных больших корковых полей. На основании гистологических и физиологических исследований каждое такое поле было разделено еще на несколько самостоятельных участков. Более значительная дифференцировка коры отмечается у высших млекопитающих — обезьян (рис. 6). Она особенно велика у человека. Поверхность коры у человека может быть разделена на 200 полей (Ц. Фохт и О. Фохт, 3).

Приводимая дифференциация в строении коры в общем совпадает с данными физиологии и клинического материала о локализации функции в коре мозга. Особенно показательны исследования неврологов Ц. Фохт и О. Фохт с электрическим раздражением коры обезьяны церкопитека. Они обнаружили полное соответствие полученных этим путем физиологических результатов с гистологически установленной архитектоникой мозга животных. На основании своих исследований эти авторы составили предположительную карту полей для человеческого мозга. Она оказалась очень сходной с той, которая была составлена О. Ферстером (4) для человеческого мозга на основании раздражения коры при операциях.

9

Рис. 3. Аксонные разветвления главных типов пирамидных нейронов с нисходящими аксонами (а)

/ и 5 — вставочные нейроны, их аксоны не выходят из пределов коры; 4, 7, Ю w tf — ассоциационные пирамиды, 8 — проекционный нейрон (Лоренте де Но)

Рис. 4. Слои нервных клеток и пучков нервных волокон в коре большого мозга человека

Схематическое^изображение наиболее типичной для коры шестислойной архитектоники. С левой стороны даны клеточные слои: I — зональный или молекулярный слой; II — внешний зернистый; III — пирамидный; IV— внутренний зернистый; V — ганглионарный или внутренний пирамидный; VI — полиморфный. С правой стороны дано расположение нервных пучков в тех же слоях (по Бродману и Фохту)

Рис. 5. Типы архитектонического строения коры больших полушарий человека

1 — тип двигательной области; 2 — фронтальный тип; з — париетальный тип; 4 — полярный тип; 5 — гранулярная, зернистая кора (Экономо)

Рис. 6. Деление коры церкопитека (обезьяны) на отдельные поля на основании физиологического и гистологического исследований

Указывается, какие именно части тела реагировали на электрическое раздражение. Цифры обозначают нумерацию отдельных полей по гистологическим исследованиям (Ц. и О. Фохт)

Рис. 7. Пирамидный нейрон с двумя базальными дендритами и с верхушечным дендритом На дендритах и на теле клетки оканчивается множество синапсов от