сле затемнения активация с самого начала (Юнг)

Новейшие исследования Хыобела и Визела (34, 35) по определению рецептивных зон в зрительной коре показали, что в 17 поле преимущественно простые зоны, причем в них входят клетки ///, IV и VI слоев. По терминологии Хыобела и Визела, простые рецептивные зоны подобны сетчаточным и зонам латерального коленчатого тела, поскольку в них регистрируются «on» и «off» ответы нейронов. Однако в коре клетки обоих типов ответов расположены не концентрически, как в латеральном коленчатом теле, а вытянуты, причем отчетливо различима граница расположения возбуждающегося («on» ответы) и тормозимого («off» ответы) участков этой зоны. Эти же авторы показали, что в 18 поле простых зон нет, а, по их терминологии, 90% сложных и сверхсложных, последних :Д в 19 поле (Хьюбел и Визел, 34). Сложными были названы зоны, ответы которых на свет не могут быть предсказаны, так как в них нет разделения на возбудимый и тормозимый участки. Предполагают, что сложные зоны состоят из нескольких простых зон, конвергирующих на одну корковую клетку зоны высшего порядка.

По исследованиям же Юнга (36), в зрительной коре найдены пирамидные клетки, реагирующие не только на зрительное раздражение, но и на раздражения лабиринтных рецепторов, а также неспецифической восходящей ретикулоталамической системы. У кошки, и особенно у обезьяны, обширные

участки артельной области реагируют на раздражение вестибулярного аппарата (Юнг и сотр., 36) (рис. 49—//). При внеклеточном отведении некоторые отдельные клетки разряжаются импульсами возбуждения в ответ на все эти раздражения. Между тем известно, что раздражение лабиринтных рецепторов не дает зрительных ощущений.

Следовательно, корковые клетки, которые активируются при зрительном и вестибулярном, а также при ретикулярном раздражении, не являются сенсорными. Они должны принадлежать пирамидным вставочным или ассоциационным нейронам. Сам Юнг определенно не высказывается, с какими именно нейронами он имеет дело при каждом эксперименте. Но не может быть сомнения, что это были наиболее крупные вставочные или ассоциационные пирамидные клетки, а не сенсорные звездчатые нейроны. Повидимому, одни

Рис. 49—II. Топографическое расположение нейронных ответов в коре большого мозга кошки на раздражение рецепторов

Дано распространение ответов: зрительных (1), слуховых на хлопки и стук (2) и вестибулярных при поляризации лабиринтов (з — ответы с коротким и 4 — ответы с длинным скрытым периодом).(По данным Юнга и сотр., Бюзе и Имберта)

и те же пирамидные нейроны принимают участие как в интеграции зрительного восприятия, так и лабиринтного. Поэтому эти нейроны должны реагировать в обоих случаях.

А пирамидные нейроны, участвующие в интеграции лабиринтного восприятия, потому, повидимому, находятся в зрительной области, что с поворотом глаз поворачивается и голова. Следовательно, каждый раз новый поток зрительных импульсов совпадает с потоком импульсов от лабиринтных рецепторов. И потому можно считать биологически оправданной ковергенцию зрительных и лабиринтных импульсов на одних и тех же пирамидных нейронах в первичной зрительной зоне.

Но зрительная область кошки реагирует очень активно и на уколы в кожу на конечностях, в то же время не отвечая совсем на прикосновение или на движение суставов. Ответы на уколы наступают всегда с большим скрыты периодом около 70 мсек, значит через неспецифическую систему. Эта же область отвечает и на звук через ту же систему с латентным периодом 63,5 мсек. Часто наблюдается конвергенция зрительных, слуховых и соместетических (кожноболевых) импульсов на одном и том же нейроне. И вообще все нейроны в зрительной коре, отвечающие на звук, отвечают и на уколы (Мурата и др., 107). Мы думаем, что такая взаимосвязь зрительных, слуховых и кожноболевых раздражений в зрительной области кошки, видимо, происходит оттого, что при уколе животное поворачивает голову и фиксирует глаза на место раздражения, производит защитные движения конечностями и при этом издает звук — визжит, как это бывает при болевом раздражении. Очевидно, афферентная импульсация от всех раздражений рецепторов через неспецифическую систему направляется, между прочим, и в зрительную область, где возбудимость значительно повышается в момент фиксации глаз на раздражаемый участок кожи. Конечно, такое же взаимодействие импульсов от означенных рецепторов, должно быть, происходит и в кожной воспринимающей области, где возбудимость также должна повыситься в момент защитных движений.

Но если импульсы от сетчатки вызывают субъективное ощущение света, а из лабиринтных рецепторов не вызывают его, так это должно происходить от того, что нервные круги, возбуждаемые от сетчатки, непосредственно активируют определенный комплекс зрительных звездчатых нейронов, произ77

водя зрительное восприятие, а нервные импульсы, возникающие в лабиринтных рецепторах во время фиксации зрения на воспринимаемый объект и конвергирующие на пирамидных нейронах, воз буждаемых первично при зрительном восприятии, должн