ы способствовать усиленной деятельности нервных кругов, интегрирующих сенсорные звездчатые нейроны зрения.

Рис. 50. Схема эфферентных путей зрительной коры хищных Животных

А.П — ассоциационные пути (короткие, средние и длинные); К ЗР.П — корковые зрительные поля, К.П. Д.А. — корковые поля других анализаторов; К.П. — комиссуральные пути (асимметричные изображения стрелкой); ПР.— претектальное ядро; ПОД. — подушка зрительного бугра, Я.З Б. — другие ядра зрительного бугра (заднее, вентральное и др.) Я.Я.Т. — наружное коленчатое тело; БД. — верхнее двухолмие; В. К. — внутренняя капсула; К С П. — кортикосетчаточный путь, Н М. — ножка мозга; ЗР.ТР. — зрительный тракт; С — сетчатка. Эфферентные пути включены в схему не полностью (ШкольникЯррос)

Как указывалось выше, неспецифическая восходящая система также активирует корковые нейроны зрительной области. Это вполне понятно, ибо сейчас известно, что и неспецифическая таламическая афферентная система играет существенную роль вообще в активировании воспринимающих областей, которые возбуждаются посредством специфических афферентных импульсов от соответствующих рецепторов. Нужно думать, что неспецифические таламические импульсы поддерживают возбудимость пирамидных нейроров 17 поля на таком высоком уровне, что они в состоянии возбуждаться от специфических импульсов из сетчатки.

Центробежная связь зрительной коры с сетчаткой.

Как уже указывалось, зрительная воспринимающая область связана с сетчаткой также центробежными путями. Опыты с разрушением участков зрительной коры показали, что дегенерированные нисходящие волокна можно проследить до самой сетчатки. Часть этих волокон оканчивается в наружном коленчатом теле, в переднем двухолмии и в других ядрах мозга, а часть достигает сетчатки (ШкольникЯррос, 37; Крэг, 38) (рис. 50). Р. Кахал (5) подробно исследовал центробежные волокна, приходящие по зрительному нерву в сетчатку. Они проходят через волокнистый слой сетчатки, достигают слоя амакриновых клеток. По Поляку (39), эти волокна (t — на рис. 51) заканчиваются на особого рода биполярных клетках (г), относимых к ассоциационным элементам сетчатки. Один отросток этих клеток образует синапсы на основании колбочек (b), a другой контактирует с отростками других биполяров (hf) и ганглиозными клетками зрительного нерва.

При активации зрительной коры, когда происходит восприятие или репродукция образа внешнего мира, должны также активироваться центробежные пути с включением означенных биполярных клеток сетчатки. Характерно, что при электрическом раздражении зрительной области в одном

78

Рис. 51. Упрощенная схема структуры сетчатки, демонстрирующая распространение импульсов от фоторецепторов к другим частям сетчатки, к головному мозгу и назад от мозга к сетчатке (направление покавано стрелками)

а, b — фоторецепторы — палочки и колбочки, где зарождаются нервные импульсы при воздействии Света (раздражается только левая группа фоторецепторов); с—горизонтальная клетка, которая проводит импульсы к окружающим колбочкам и палочкам; е/, h, d — разнообразные биполярные клетки, которые проводят импульсы к ганглиозным клеткам (m, n,s,p, о); i —биполярная клетка, разновидность амакрииной клетки, которая получает импульсы как от фоторецепторов и проводит их центрипетально к ганглиовным клеткам, так и из мозга по центрифугальным волокнам (() и проводит назад к фоторецепторам (Ь); I—амакриновая клетка, которая, возможно, перехватывает часть биполярных импульсов и передает их на соседние участки: m, n, s, р, а — ганглиозные клетки, которые получают импульсы от центрипетальных биполярных клеток и передают их к головному мозгу через зрительный нерв (из Поляка)

полушарии человек слепнет на противоположный глаз (Пенфилд и Джаспер, 29). Возможно, что при некоторых силах раздражения в коре возбуждается столько центробежных нейронов, и сообразно в сетчатке активируется такая масса амакриновых и биполярных клеток, что в силу рефрактерной фазы они перестают реагировать на адекватные световые раздражения. Нисходящие влияния от коры на сетчатку показаны и другими исследователями (40, 41).

Надо полагать, что активирование центробежной системы играет важную роль в восприятии и создании образов внешнего мира. А так как центробежная система стимулирует в сетчатке ту же систему нейронов, как и адекватное раздражение глаза, то можно предположить, что основное функциональное назначение центробежных путей к сетчатке заключается главным образом в локализации или проецировании зрительных образов внешних объектов в тех же участках внешней среды, где эти объекты находились в момент их восприятий.

79

Воспринимающая область слуха.

Вопросы сравнительной физиологии слухового анализатора выходят за рамки данного раздела. С ними можно познакомиться в полном новейшем обзоре Шварцкопфа (42). Хотя внутреннее ухо птиц и обладает базилярной мембраной, оно значительно отличается по анатомии от внутреннего уха млекопитающих (43). Интересно отметить, как показали Бурд и Расмуссен (44), что лагенарные волок