на (lageпае — терминальная часть улитки позвоночных, кроме млекопитающих) идут в вестибулярную систему, в ретикулярную формацию и к ядрам мозжечка. Позднее мы покажем, какую роль выполняют указанные связи у млекопитающих. Электрофизиологически у птиц исследованы акустические проекции и вызванные потенциалы продолговатого мозга, базальных ядер и фронтального неостриатума (Ильичев, 45).

До последнего времени основным методом исследования анатомических границ слуховой функции, как и других воспринимающих функций, являлось удаление определенных частей коры мозга. Этим путем было установлено, что слуховая функция у высших позвоночных животных осуществляется главным образом в области экстосильвиевой извилины в височных долях, (рис. 46, В). Но данный метод не является точным, ибо собаки и кошки лишенные всей коры, реагируют на звуки. Даже децеребрированная кошка проявляет рефлексы на звуковые раздражения (Форбс и Шеррингтон, 46). У кошек после |удаления височной доли в обоих полушариях сохраняется способность локализации направления звуков. Спустя 6—7 недель после полного удаления новой коры кошка идет по направлению к звуку (Орджоникидзе и Нуцубидзе, 47).

В настоящее время пределы воспринимающих областей в коре больших полушарий устанавливаются электрографическим путем. Раздражается рецептор и исследуется изменение электрической активности в том или другом участке коры мозга. Этим путем было показано, что у кошки и собаки воспринимающая функция слуха осуществляется в области верхней части сильвиевой и средней части эктосильвиевой извилины, а также передней и задней части эктосильвиевой извилины (Корнмюллер, 48; Бремер и Доу, 49; Тунтури, 50). Детальная топография воспринимающих слуховых областей была получена при применении звуковых раздражений: тона, щелчка, а также при локальном электрическом раздражении кохлеарного нерва в базальном среднем и апикальном завитках улитки (Булей, 51).

Восприятие звуков разной высоты производится разными участками коры и эти участки располагаются сообразно с высотой звуков (Ларионов, 52). Путем изучения корковых потенциалов при разных звуках было установлено, что в средней части эктосильвиевой извилины звуки более высокой частоты воспринимаются передними ее участками, а низкие — задними; причем последовательные октавы располагаются друг за другом вдоль коры через более или менее одинаковые интервалы (Тунтури, 50).

Но при образовании условных рефлексов на звуки разной высоты в условиях двустороннего повреждения средней части эктосильвиевой извилины эта дифференциация полностью не исчезает. Она только становится более грубой (Мосидзе, 53).

В высшей степени вероятно, что средняя часть эктосильвиевой извилины имеет отношение главным образом к восприятию звуковых раздражений и является первичной зоной. Что же касается анализа и синтеза их, в особенности сохранения воспринятых звуков в памяти, то эти функции должны осуществляться главным образом сильвиевой и супрасильвиевой извилинами, которые составляют вторичную зону.

У человека слуховая область находится в середине верхней височной извилины и в так называемой геншеновской извилине, которая начинается в глубине сильвиевой борозды (Геншен, 26).

При поражении корковой слуховой зоны у человека (поля 41, 42, а также 22) нарушается восприятие низких звуков при поражении более передних отделов, а восприятие высоких — при поражении каудально расположенных

80

Рис. 52. Схема восходящих чувствительных п>тей слухового нерва (слуховой анализатор)

Дана схема В Бехтерева, видоизмененная А Микепадзс на основании современных литературных данных На ней даны как кортикопетальные пути, так и кортикофугальные (штрихами) Lt — Lobus temporalis, ЛА — Radiatio acustica, COM — Corpus gemculatum mediale, Lm — Lemniscus mediahs, NLm — Nucleus lemniscus mediahs, Cs — Colliculus superior, Сг — Colhculus inferior, Nt — Nucl n trochlearis, Fl — Fasciculus longitudmahs mediahs 8A — Stria acustica, NA — Nucl. n abducens, OS — Oliva superior, CT — Coipus trapezoideum, FR — Formatio reticularis, BCp — Brachu conj post , СД — Corpus restiformis, 1\LV—Nucl cochlcaris ventralis, He—Hemisphern cerebelli! С — Cochlea, ТА — Tuber acusticum

отделов. Во вторичной корковой слуховой зоне, наоборот, при поражении более передних отделов страдают высокие звуки, а каудальных — низкие (Литвак, 54).

Афферентные пути от слухового рецептора до коры больших полушарий проходят главным образом через специфические ядра (рис. 52) (55). Улитковое ядро продолговатого мозга (nucleus cochlearis) — кохлеарный комплекс может быть разделен на три части (Авксентьева и др., 56): ретикулярную (заднее вентральное ядро), ядерную (переднее вентральное ядро — основное у человека, Циммерман, 57) и корковую (слуховой бугорок). Его связи с ретикулярными элементами обеспечивают выход сигналов на моторную систему. В комплексе верхних олив имеется самый низкий уровень конвергенции сигналов с левого уха и правого уха. Существенную роль здесь выполняют нейроны акцессорного ядра (Мушегян, 5