8).

Афферентные пути от слухового рецептора частично проходят и через мозжечок. Здесь они прерываются в области lobus simplex и tuber vermis (Снайдер и Стоуел, 59). Сложный путь через мозжечок играет важную роль в проецировании и удержании на долгое время воспринятых звуков. Это видно из того, чю после удаления мозжечка нарушается способность к удерживанию в памяти направления воспринятых звуков. Нормальная собака с зак81

рытыми глазами может прямо пойти к месту стука миски, из которой она получает еду. Это она сделает не только во время стука, но и через несколько минут после стука, т. е. животное воспринимает не просто звук, но и его направление и место источника звука. После удаления мозжечка оно продолжает воспринимать стук миски, ибо поворачивает голову в сторону звука и даже пойдет к месту стука, если он все время продолжается. Но по прекращении стука животное не в состоянии пойти к источнику звука — к пище; оно начинает поисковые движения в том самом месте, где застает его прекращение стука. Видимо мозжечок через специфическую систему ствола мозга или через неспецифическую систему — ретикулярное образование влияет облегчающим образом на слуховую воспринимающую область. От этого она становится способной не только воспринимать звуки, но и удерживать образы их на долгое время (Беритов, 60).

Афферентные пути отдают также коллатерали к ретикулярному образованию среднего мозга (см. рис. 52) и через этот неспецифический путь слуховые импульсы достигают слуховой коры (Галамбос, 61), а также других областей коры, особенно вестибулярной (Юнг и др., 36) (см. рис. 49—II).

Большой фактический материал получен в последнее время с помощью микроэлектродной регистрации активности отдельных элементов в различных звеньях слухового анализатора и в слуховой коре. При исследовании влияния параметров стимуляции было показано, что один и тот же стимул может вызвать разряд в различных элементах (Герштейн и Киянг, 62). Как нами было уже отмечено, одиночные нейроны в различных звеньях анализатора отличаются разнос оразием реакций. В слуховой коре имеются нейроны по «on — off» типу (Кацуки, 63), или отвечающие только на смену частоты звука (Эванс и Вайтфилд, 64).

Полагают, что вертикальная организация слуховой коры отличается от таковой соматосенсорной коры (Маунткэстл, 97) и зрительной (Хьюбель и Визел, 34, 35).

От каждого уха звуки воспринимаются в обоих полушариях, но более сильно — в противоположном полушарии. Наличие конвергенции сигналов от левого уха и правого уха объясняется анатомическими данными — наличием нескольких уровней перекреста. Метод одновременного или раздельного предъявления на оба уха равных по интенсивности звуковых сигналов (щелчков) позволяет по соотношению электрических реакций отдельных нейронов при ипси, контралатеральном и при бинауральном раздражении показать конвергенцию во всех звеньях и, естественно, в слуховой коре большого мозга (Альтман, 65). Однако в настоящее время нет полной и достаточно экспериментально обоснованной теории бинаурального слуха.

Слуховая воспринимающая область также имеет центробежную связь с рецептором — кортиевым органом (рис. 52). Эфферентные пути прослежены морфологически и подтверждены в физиологических экспериментах. После разрушения коры в слуховой зоне и в окружавших ее областях дегенеративные кортикофугальные волокна прослеживаются в медиальном коленчатом теле,в промежуточном, среднем мозге и мосте (Десмет и Мехелс, 66; ЭрнандецПеонидр., 67). Кроме того, показано, что контралатеральное удаление слуховой зоны снимает ранее наблюдавшийся эффект уменьшения потенциала возбуждения слухового нерва у кошки (Альтман, 68).

При повреждении же внутри продолговатого мозга в области ножек оливы дегенерированные эфферентные волокна были прослежены до кохлеарного ядра и далее до кортиева органа (Расмуссен, 69). Где эти последние контактируют, еще не известно. Они настолько тонки (микрон и еще меньше), что пока не удается проследить их до конечных разветвлений. Однако известно, что при возбуждении этих волокон слуховые волосковые клетки перестают реагировать на адекватные слуховые раздражения (Галамбос, 70). Очевидно, центробежные волокна возбуждают те самые чувствительные элементы, на которые действуют звуковые волны. В последнее время показано, чта при раздражении эфферентных путей Расмуссена наиболее эффективно

82

подавляются ответы на низкие по частоте и слабые по интенсивности звуковые раздражения (Зомер, 71); при выключении их прокаином (Лейбрандт, 72) наблюдали нарушение адаптации на ритмически подаваемый тон.

Воспринимающая область лабиринтных раздражений.

Волокна вестибулярного нерва оканчиваются на своей же стороне в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Отсюда вторичный путь частью поднимается в промежуточный мозг и далее в кору, а частью входит в сетевидное образование продолговатого и промежуточного мозга и через них также действует на кору (Бродал и др., 73).

Как указывалось выше, от раздражения рецепторов полукружных каналов и преддвер