одиночных нейронов, проведенные в соматосенсорной области (Ма85

Рис. 54. Поверхность коры больших полушарий человека в области роландовой борозды

Соответствующими линиями ограничены воспринимающие и двигательные области языка, рта, лица, пальцев, руки, плеча, туловищч и ноги Движение данного органа и восприятие раздражений ?из данного органа производится в пределах всей соответствующим образом ограниченной корковой области (Пенфипд и Болдри)

унткэстл с сотр., 97, 98, 99; Гордон с сотр., 100; Андерсен, 102; ДарианСмит, 103; Василевский, 104) показали наличие общих закономерностей в ответах корковых нейронов.

Находят нейроны, отвечающие только при нанесении раздражения либо на тактильные, либо на суставные, рецепторы, либо при возбуждении веретен при пассивном перемещении конечности — «on» тип. Эти нейроны различаются по быстрой и медленной адаптации. Описаны также нейроны, затормаживающиеся на включение и реагирующие на выключение раздраженият («off» тип), или реагирующие как на включение, так и на выключение соответствующего раздражения (Маунткэстл, 97; Василевский, 104). Причем, нейроны 2 и 3 полей соматосенсорной коры связаны с кожными, а 1 поля — с рецепторами более глубоких тканей. У обезьян нейроны 3 поля связаны преимущественно с кожной чувствительностью, а 1 и 2 — преимущественно с проприорецепторами (Маунткэстл, Поуэлл, 99) (см. рис. 53—II).

В опытах с пассивным перемещением конечности у кошки было показано, что нейроны можно разделить на две группы, названные Маунткэстлом соответственно: нейронами «положения» — отвечающими только на сгибание — разгибание, и нейронами «движения» — отвечающими в момент перемещения в определенном суставе конечности. Последние быстро адаптируются (Маунткэстл, Поггио, Вернер, 105).

Справедливо отметить, что ответы при соматосенсорных раздражениях найдены и у некоторых нейронов в зрительной коре (Лёмо и Моллика, 106), однако эти ответы возникают только на укол, т. е., повидимому, они болевой модальности, на касание или движение конечности эти нейроны не отвечают и по характеру ответа напоминают ответы нейронов ассоциативных областей (Мурата и др., 107).

Одновременно в соматосенсорной коре кошки были показаны нейроны, отвечающие на ряд соматических раздражений, а также на звуковые и зрительные (Бюзер и Имберт, 108); как уже указывалось выше, эта взаимосвязь, должно быть, обусловлена одновременным действием всех этих раздражений.

86

Исследование одиночных нейронов позволило не только уточнить локализацию и представительство отдельных областей кожи, суставов, проприорецепторов в соматосенсорной коре, но и составить представление о рецептивном поле каждого такого нейрона (Каррерас и Андерсон, 109). Так, отводя активность одиночных нейронов при вертикальном прохождении микроэлектродом слоев коры, можно показать: тактильные раздражения каких областей кожи вызывают изменения активности данного нейрона или других нейронов по глубине коры (рис. 55).

В последнее время интенсивное исследование одиночных тактильных рецепторов поставило вопросы о представительстве одиночных рецепторов в коре, т. е. о минимальном входе афферентных сигналов в кору, обеспечивающих достаточность различения и даже ощущения. Так, Мак Интайр исследовал вызванные ответы в коре кошки при одиночном раздражении выделенного кожного рецептора. Есть все основания полагать, что при передаче этого сигнала в результате конвергенции и мультипликации на различных уровнях и, в частности, в клетках п. cuneate и п. gracile, а также в клетках таламуса в кору поступают разряды импульсов (см. 110).

Как и для каждой из воспринимающих областей, мы считаем важным обсудить вопрос об эфферентных связях с рецептором. Повидимому, здесь этот вопрос решается в зависимости от типа рецептора. В одиночных мышечных рецепторах это хорошо исследованный вопрос о роли гаммасистемы в регуляции сенсорного входа (Гранит и Каада, 111; Мэтьюс, 8; Гранит, 112). В отношении суставных рецепторов имеется точка зрения, что они лишены эфферентной иннервации (Гурфинкель и др., 9). Имеющиеся в литературе данные изменения порогов тактильной чувствительности телец Пачини и кожных механорецепторов (Левенштейн, 113, 114; см. также Ильинский, 115) связывают с возбуждением эфферентных волокон симпатической нервной системы. В известной степени эта точка зрения подтверждена Левенштейном на одиночном рецепторе при аппликации адреналина и вазоконстрикторном эфРис. 55. Рецептивное поле нейронов соматосенсорной коры кошки (gyrus anterior ectosylvn — А. Е.)

Реконструкция. Слева — кора с треком от микроэлектрода и микрофотография участка. Справа — локализация и характер рецептивного поля для 9 нейронов. Нейроны активировались легким прикосновением (touch) на контралатеральной стороне животного (по Каррерас и Андерсон)

87

фекте (116). В литературе имеются данные и об эфферентной регуляции в системе переключения афферентных сигналов (тормозные влияния двигательной и соматосенсорной областей на нейроны п. cuneate или gracile (Левити др., 117),