и тормозных влияниях из других областей коры (Бродал и Вальберг, 118). Вопрос же о проведении афферентных импульсов в низших отделах центральной нервной системы был нами подробно рассмотрен во 2 томе «Общей физиологии...» (Беритов, 119, см. стр. 301—303).

Воспринимающая область вкуса.

Раньше предполагалось, что у млекопитающих вкусовая область лежит в пределах сильвиевой борозды между слуховой и кожномышечной извилинами (рис. 46, с). Это предположение было сделано в общем на основании пищевых реакций, вызываемых раздражениемкоры. По мнению Бехтерева, она должна находиться там, где лежат двигательные точки глотания и жевания (120).

На основании изучения у людей огнестрельных повреждений в период войны последнего времени, а также по опытам на обезьянах была уточнена корковая локализация вкусовой чувствительности. Она находится в кожномышечной воспринимающей области лица и перекрывает участок общей чувствительности языка в близком соседстве с центрами жевания и глотания (Бернштейн, 121). Значит, новейшими наблюдениями подтверждается первоначальное положение Бехтерева (120).

Осциллографическим исследованием показано, что у кошки вкусовая область находится в орбитальной извилине. Здесь возникают первичные ответы от раздражения вкусового нерва — барабанной струны и от вкусового раздражения языка.

Корковое представительство вкусовой рецепции находится в той же области орбитальной извилины, где представлены тактильная и температурная чувствительность языка.

Ландгрен, исследовавший нейроны воспринимающей области вкуса (122), сопоставив ответы таламических и корковых нейронов, отмечал, что нейроны nucleus ventralis posteromedialis отвечают на тактильное, термическое, вкусовое и электрическое раздражения языка.

Посредством внеклеточного отведения отдельных корковых клеток микроэлектродами было показано, что «вкусовые» клетки, реагирующие учащением своих спонтанных разрядов на химическое раздражение языка (кислота, хинин), лежат в коре глубже (на глубине 1,8—2,3 мм), чем «тактильные» и «температурные» клетки, т. е. клетки, реагирующие на тактильное и температурное раздражения. Последние клетки лежат главным образом на глубине 0,7—1,5 мм (Коен, Ландгрен, Штрем и Цоттерман, 123).

Характерно, что «вкусовые» клетки отвечают и на другого рода раздражения языка — на тактильное и температурное. Авторы не говорят, какие именно корковые клетки являются вкусовыми. Но как известно, с помощью микроэлектродной техники обычно выделяют только сравнительно большие пирамидные клетки. Поэтому надо предполагать, что в этих опытах микроэлектродами отводились, как и в зрительной зоне, не сенсорные звездчатые клетки, а вставочные и ассоциационные пирамиды, входящие в состав нейронных кругов, участвующих в объединении сенсорных клеток в одну функциональную единицу, производящую определенное восприятие.

Так как одни и те же пирамидные нейроны могут участвовать в нервных кругах, активируемых раздражениями разной модальности, то поэтому такие клетки могут раздражаться импульсами при раздражениях разной модальности.

Но существуют и такие клетки, которые отвечают только на раздражения одной модальности: только на прикосновение, или только на охлаждение, или только на вкусовое раздражение. Эти корковые клетки отвечают разрядами с более коротким скрытым периодом (5—8 мсек. для тактильных, 15—20 для холодовых), чем другие корковые клетки, отвечающие на раздражения разной модальности (около 100 мсек.). Ландгрен (122), изучавший эти эффекты, называет корковые клетки с малым скрытым периодом, которые

88

Рис. 56—1. Схема связей обонятельного эпителия с обонятельной луковицей (по Район Нахалу)

первично реагируют на афферентные импульсы, специфическими, а остальные клетки, реагирующие на разные раздражения,— вторичными.

Согласно нашим представлениям о нейронном составе, производящем восприятие, надо полагать, что специфическими являются звездчатые сенсорные нейроны или же те вставочные пирамидные нейроны и передаточные звездчатые нейроны, на которых первично оканчиваются возбужденные при данном раздражении афферентные волокна, восходящие по специфической таламической системе. Они создают единую функциональную систему, производящую восприятие периферического раздражения какойлибо одной модальности, и не могут быть активированы раздражениями другой модальности. В тех случаях, когда в «специфических корковых клетках» пиковые разряды возникают на фоне медленных потенциалов (Ландгрен, 122), нужно думать, что пиковые разряды выражают активность первым долгом сенсорных звездчатых нейронов.

Вторичными корковыми клетками, видимо, являются те ассоциационные пирамидные нейроны, которые активируются вторично коллатералями вставочных пирамидных нейронов, участвующих в объединении сенсорных звездчатых нейронов, и они могут также послужить для объединения разных одновременных или последовательных восприятий.

Воспринимающая область обоняния.

Первичный нервный путь обонятельных рецепторов, расположенных в обонятельном эпителии, о