медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

канчивается в обонятельной луковице. Сюда притекают афферентные импульсы возбуждения по обонятельным нитям, которые фактически являются аксонами чувствительных обонятельных клеток. Эти импульсы активируют в обонятельной луковице митральные клетки, с которыми обонятельные нити связаны синаптически (рис. 56 — /).

Обонятельная луковица, являющаяся древним филогенетическим образованием, особенно развита у животных, в жизни которых обонятельная функция играет наиболее важную биологическую роль — в добывании пищи, в обнаружении жизненно опасных объектов, в сексуальных рефлексах.

Аксоны митральных клеток обонятельной луковицы входят в состав обонятельного тракта и направляются в разные отделы головного мозга. Морфо89

Рис. 56—Л. Схема связей обонятельной луковицы с разными отделами головного мозга

логическими работами, особенно Район Нахала (1911), было показано, что волокна обонятельного тракта заканчиваются главным образом в грушевидной извилине и миндалине. В настоящее время, особенно после работ Кларка и Мейера (124), известно, что эти волокна входят в обонятельный бугорок, в передний отрезок грушевидной извилины (препириформная область) и в комплекс миндалины (рис. 56—//).

Уайт, исследовавший корковую проекцию обонятельной луковицы у крыс, отмечает, что нейронная организация и система восходящих путей позволяют при минимальной активации обонятельной луковицы вызывать значительное возбуждение в обонятельной коре (Уайт, 125).

Здесь следует отметить, что обонятельный путь не проходит через таламус: обонятельная функция является единственной сенсорной функцией, которая не имеет представительства в таламусе.

Электрофизиологическими исследованиями было показано, что импульсы из митральных клеток обонятельной луковицы, кроме грушевидной извилины и амигдального комплекса, направляются и в другие отделы риненцефалона (Бродал, 126; БунИши Хасама, 127; Аллен, 128; Эдриан, 129). Исследования в этом направлении, особенно за последнее десятилетие, показали, что имеется представительство обонятельной функции в старой коре головного мозга (Венцель, 130).

Типичные первичные ответы были зарегистрированы у собаки на различные запаховые раздражения (запах ксилола, гвоздики, асафетиды) в передней (ростральной) части грушевидной извилины (Аллен, 128). Эти

30

ответы возникали и при одиночных раздражениях обонятельной луковицы.

При раздражении той части грушевидной извилины, где возникали первичные ответы, в обонятельной луковице регистрировались ответные потенциалы. Этот факт, безусловно, указывает на наличие двусторонней нервной связи между обонятельной луковицей и определенными пунктами ростральной части грушевидной извилины.

При раздражении обонятельной луковицы у кошки наблюдались вызванные потенциалы в более обширных областях ростральной части грушевидной извилины, а также в периамигдаллярной области и с поверхности обонятельного тракта (Роуз и Булей, 131). Удалось зарегистрировать вызванные потенциалы еще из обонятельного бугорка, головки хвостатого ядра вентрально, из шелухи (путамен) бледного шара и энтопедункулярного ядра (Фоке, Мак Кинли и Мэгун, 132). Но не удалось получить при обонятельных раздражениях определенных ответов в гиппокампе и в миндалевидном комплексе. На отсутствие «обонятельных» вызванных потенциалов в гиппокампе указывают и другие авторы (133). На основании этих работ можно заключить, что, несмотря на анатомические данные о связи между обонятельной луковицей и миндалевидным комплексом, о чем говорилось выше, этот комплекс функционально не должен быть причислен к субстрату, первично воспринимающему обонятельную информацию.

Из грушевидной Р1звилины импульсы возбуждения обычно иррадиируют в различные области, в том числе и в гиппокамп. Может быть, факт наличия анатомической связи между грушевидной извилиной и гиппокампом был причиной тому, что до последнего времени гиппокамп часто рассматривался как образование, играющее важную роль в обонятельной функции. Однако наибольшее количество афферентных волокон идет в гиппокамп из каудальной, а не ростральной части грушевидной извилины. При раздражении обонятельной луковицы каудальная часть этой извилины (энторинальная область) или полностью молчит, или же дает низковольтные ответы с очень большой латентностью, что указывает на то, что эти потенциалы возникают в результате активации множества синаптических включений. На самом деле анатомические данные Кахала и Лоренте де Но говорят о том, что именно энторинальная область отдает волокна в гиппокапи. Эти данные в последнее время были подтверждены Алленом (128), который применил метод дегенерации волокон и показал, что после удаления энторинальной области наступает дегенерация волокон, идущих в гиппокамп, а при удалении ростральной части грушевидной извилины это не наблюдается.

Что гиппокамп нельзя считать первичной воспринимающей областью для обонятельных раздражений, видно, между прочим, из опытов Аллена (134), который показал, что после двустороннего удаления гиппокампа, так же к

страница 48
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(21.09.2019)