ак и затылочных, теменных и височных областей коры, у кошки не нарушаются условные рефлексы, выработанные на обонятельные раздражения. С другой стороны, хорошо известно, что в гиппокампе конвергируют афферентные импульсы от различных экстерорецепторов и интерорецепторов (Гриин и Ардуини, 135; Гриин и Махне, 136; Дзидзишвили, 137, 138; Унгиадзе, 139, и др.). Трудно себе представить, почему обонятельные раздражения должны составлять в этом отношении исключение? Известно, что обонятельная функция, которая филогенетически отмечена на самых ранних ступенях (Эдингер, 140), сохраняется в виде определенных реакций даже после удаления новой коры у высших позвоночных (Дюссер де Баренн, 141 и др.). Так, например, кошки с удаленным неокортексом находят пищу по запаху (Орджоникидзе и Нуцубидзе, 47).

По современным данным, гиппокамп играет важную роль в производстве общих эмоциональных реакций. Можно думать, что при обонятельных раздражениях гиппокамп играет также роль в производстве эмоциональных реакций при различных поведенческих актах. Эти реакции наступают в результате того, что при возбуждении обонятельных рецепторов информация

91

поступает вторично и в гиппокамп, наряду с другими структурами. В результате этого и наступают такие реакции, как сексуальное возбуждение на запахи, состояние тошноты, чувство отвращения или, наоборот, эмоция удовольствия от определенных запахов и т. п. Все эти реакции, наступающие вторично от активирования гиппокампа, и производят впечатление непосредственного участия гиппокампа в восприятии обонятельной функции.

Что касается эфферентных связей в обонятельном рецепторе, то имеются данные о наличии центрифугальных волокон вплоть до гранулярного слоя (Крэг, 142; Ломан и др., 143; Поуэлл, Коуен и Райзман, 144). Показано также влияние антидромных раздражений на обонятельные разряды. Кэрр и Хагбарт (145) нашли, что раздражение передней комиссуры тормозит эти разряды, тогда как раздражение латерального тракта не эффективно. Перерезка передней комиссуры снимает влияния, наблюдаемые при раздражении контралатерального обонятельного тракта (Манциа, Баумгартен и Гриин, 146). Эти авторы также показали, что раздражение ретикулярной формации приводит обычно к торможению одних нейронов и к активированию некоторых других нейронов обонятельной луковицы.

Воспринимающая область для интерорецепторов.

Она устанавливалась первоначально путем электрического раздражения и экстирпации участков коры больших полушарий. Еще в прошлом столетии Миславский и Бехтерев (147) определяли этими методическими приемами территории в коре для представительства внутренних органов и вегетативных нервов. Затем много поработал американский ученый Фултон (148), показавший, что эти представительства в общем сосредоточены в моторной и премоторной зонах. В последнее время много исследований было проведено в этом направлении Черниговским и его сотрудниками. Они использовали метод исследований электрической активности коры при раздражениях внутренних органов и висцеральных нервов: чревного, блуждающего и др. (Черниговский и сотр., 149).

Путем изучения первичных электрических эффектов была составлена подробная карта представительств интероцептивных афферентных систем в коре больших полушарий. На схеме, которая приводится на рис. 57, показано, что интероцептивные афферентные системы внутренних органов представлены в коре больших полушарий значительно более ограниченными зонами, включающими гораздо меньше корковых нейронов, чем экстероцептивные зоны, занимающие большие пространства.

Эта особенность интероцептивной воспринимающей области, как замечает Черниговский, вероятно, обусловливает известное наблюдение, что «тонкость и точность» дифференцировок в интероцептивных условных рефлексах заметно «грубее», чем в экстероцептивных условных рефлексах. Можно прибавить к этому еще то, что малые территории интероцептивной коры со сравнительно малым количеством сенсорных нейронов, вероятно, и являются структурной основой отсутствия ясно дифференцируемого и локализуемого ощущения при возбуждениях интероцепторов внутренних органов.

Характеристика воспринимающих областей.

Мы выше отметили, что главная функция воспринимающих областей состоит в восприятии разного рода воздействий внешней и вутренней среды и в создании образов или конкретных представлений этой среды. Восприятие и создание образов внешнего мира предполагает сложную интегративную деятельность. Она заключается в анализе и синтезе воспринятых раздражений: в установлении разницы между данными раздражениями, в разложении каждого внешнего воздействия на компоненты и затем в связывании их одного с другим в одно целое и каждого компонента или всего внешнего воздействия в целом с какойнибудь целесообразной деятельностью организма. Эта характеристика воспринимающих областей принадлежит И. П. Павлову; она является результатом работ по условным рефлексам, выполненных под его руководством многочисленными учениками (150). Так как первоначально была выявлена аналитическая функция в