разнообразных нейронов (Лоренте Де Но)

Микроскопическая структура коры высших позвоночных была изучена Лоренте де Но (5) на разных млекопитающих, включая и обезьяну. Подобно Р. Кахалу (6), он показал, что нейроны всех слоев коры мозга млекопитающих образуют своими сильно ветвящимися дендритами густую войлочную сеть. Многообразный нейронный состав двух наружных слоев коры мозга совсем не дает выходящих из коры аксонов. Эти аксоны клеток коротки и оканчиваются частью в том же слое, где лежат клетки, частью в соседних слоях, выше или ниже этого слоя. Иначе говоря, все нейроны первых двух слоев являются внутрикорковыми. Только в нижних четырех слоях аксоны значительного количества пирамидных клеток выходят из коры, но и здесь немало нейронов с короткими аксонами, осуществляющими связь нейронов этого слоя между собой и с вышележащими слоями. Очень характерно существование так называемых «возвратных» аксонов и коллатералей. Аксоны некоторых нейронов сначала идут вниз, а затем поворачивают обратно и заканчиваются в вышележащих слоях. Во многих случаях поворачивает обратно не весь аксон, а его коллатерали (рис. 3). Все эти аксоны и их коллатерали оканчиваются конечными или касательными синапсами в том или другом слое коры на поверхности тел клеток и их дендритов. На клетках и дендритах эти синапсы располагаются сотнями, иногда сплошным слоем (рис. 7).

Афферентные волокна, приходящие в кору из нижних отделов мозга, так называемые таламические волокна, заканчиваются преимущественно в четвертом слое, лишь немногие из них оканчиваются в третьем и пятом слоях и редко дают коллатерали к остальным слоям (рис. 1, 2). Лоренте де Но (5) находит, что эти афферентные волокна своими оканчаниями приходят в множественный синаптический контакт с находящимися здесь дендритами и телами клеток. Отсюда следует, что пирамидные нейроны нижних слоев коры могут иметь прямую связь с афферентными таламическими волокнами главным образом в своей дендритной части, распространяющейся во втором и третьем слоях. Но ввиду многочисленных аксонных связей вставочных пирамидных нейронов второго, третьего и четвертого слоев с пирамидами нижних слоев эти последние должны быть связаны с афферентными волокнами также и через эти нейроны.

Нервные круги.

Из данного краткого описания видно, что в коре большого мозга, так же как и в других отделах мозга, нервные элементы образуют замкнутые круги разной сложности. Каждый такой круг имеет свою группу афферентных и эфферентных волокон и по предположению Лоренте де Но представляет самостоятельную физиологическую единицу. В этой единице возбуждение может распространяться во всех направлениях, как от афферентного волокна к эфферентному, так и наоборот, хотя на каждом участке данной единицы импульсы возбуждения могут проводиться только в одном направлении.

12

По Лоренте де Но, в образовании нервных кругов принимают участие и дендриты, в особенности верхушечные. Но многочисленными физиологическими опытами доказано, что дендриты не проводят возбуждения без декремента, по закону «все или ничего». Они реагируют на нервные импульсы, приходящие через аксодендритные синапсы только локальными процессами возбуждения. Поэтому нервные круги состоят только из клеток и нейритов, т. е. аксонов.

Нервные круги образуются в коре как в вертикальном направлении, т. е. перпендикулярно к поверхности коры между нервными элементами разных слоев, так и в горизонтальном направлении, так сказать, транскортикально, между ближайшими элементами данного слоя коры. Такие связи осуществляются аксонами вставочных пирамидных нейронов. Между разными более или менее отдаленными участками коры нервные круги образуются через подкорковое белое вещество, по которому проходят аксоны ассоциационных пирамидных нейронов. Аксоны таких же нейронов связывают оба полушария через мозолистое тело. Эти пути называются каллозальными. Наконец, кора связывается с подкорковыми образованиями точно так же замкнутыми нервными кругами — кортикоталамокортикальными, кортикоретикулокортикальными и т. д.

Нисходящие корковые пути. Нервные волокна, нисходящие из новой коры мозга, проходят сначала через белое подкорковое вещество. Часть этих волокон берет начало в гигантских пирамидных клетках Беца, которые лежат в пятом корковом слое двигательной области. Они направляются в спинной мозг и называются пирамидными путями. Эти пути проходят через ножки большого мозга, варолиев мост и продолговатый мозг. В последнем они частично перекрещиваются. Одна часть волокон переходит на другую сторону, а потом через боковые столбы оканчивается в спинном мозге. Другая часть остается на той же стороне и передними столбами вступает в спинной мозг (рис. 8). Эти пирамидные пути перерождаются, если удалить моторную кору.

Наряду с пирамидными пучками, достигающими спинного мозга без перерыва, существуют другие корковые пучки, прерывающиеся в головном мозге. Они начинаются во многих участках коры, а именно в полях 1, 2, 3, 4, 5, 6, 8 и 22, приведенных на рис. 6. Почти все ядра голо