зи в каждом звене поведения развились очень сильно и пищевое хождение на звонок к правой кормушке повторялось десятки и сотни раз. При условном звонке, несмотря на репродуцирование также и образа левой кормушки, собака бежит к правой кормушке, ибо одновременно происходит значительное торможение остальной коры или оста!ьных нервных кругов. В этом случае только после завершения условнорефлекторного поведения верх возьмет психонервный комплекс представления и собака пойдет к левой кормушке.

Очевидно, в основе описанных явлений лежит то общее торможение, которое возникает в центральной нервной системе наряду с возбуждением определенных нервных кругов и распространяется почти на все отделы мозга. Оно наблюдается как при прирожденных и инстинктивных поведенческих реакциях, так и при индивидуально приобретенных, направляемых образом жизненно важных объектов, и при автоматизированных реакциях, протекающих по принципу условного цепного рефлекса. Следовательно, общее

100

торможение является основным фактором в обусловливании целостной деятельности центральной нервной системы при поведенческих реакциях.

Целостность активирования центральной нервной деятельности лежит также в основе смены другим каждого поведенческого акта — как прирожденного, так и индивидуально приобретенного.

Общее торможение в коре большого мозга.

Впервые явление общего торможения коры наряду с возбуждением определенных нервных кругов было отмечено при раздражении коры большого мозга в отношении двигательных эффектов, которые вызывались раздражением чувствительных нервов (Беритов и Гедевани, 1). На кошках при барбитуровом наркозе оно вызывалось тетаническим электрическим раздражением любого участка коры. Во время

Рис. 58. Общее торможение в коре большого мозга кошки

Регистрируются разгибатели и сгибатели голеностопного сустава: gastrocnemius dex. и sin. (g. d. g. s ), tibialis ant. dex. и sin. (T. d., T. s.,). В опыте А раздражение п. saphenus dex. (S. d.) вызывает сильные сокращения на сгибателях и небольшое сокращение в правом разгибателе. В опыте В то же раздражение нерва происходит во время раздражения (С. s ) ;немоторной зоны в теменной доле того же полушария.

Теперь оно дает ничтожный двигательный эффект.В опыте С через 2 мин. повторяется раздражение нерва и опять сно дает сильно ослабленный двигательный эффект. В опыте D через 4 мин. оно вызывает обычный двигательный эффект (Беритов и Гедевани)

такого раздражения коры тормозились двигательные эффекты, полученные при раздражении чувствительных нервов. Пороги коркового тормозящего раздражения были значительно ниже, чем это нужно для вызова двигательных эффектов при раздражении моторной зоны. Торможение развивалось в первую секунду раздражения. При этом тормозились двигательные эффекты, вызываемые раздражением чувствительных нервов как ипсилатеральной, так и контралатеральной задней конечности (рис. 58). По прекращении коркового раздражения торможение продолжалось в течение нескольких минут, значительно дольше, чем на спинальном препарате, где по прекращении раздражения общее торможение в отношении рефлексов продолжается секунды (Беритов и сотр., 2).

Подобное общее торможение при корковом раздражении получалось в отношении двигательных эффектов, вызываемых раздражением двигательной зоны (рис. 59). Эти корковые эффекты тормозились раздражением как двигательной зоны, так и теменной и затылочной областей (Гедеванишвили, 3).

При раздражении коры мозга в одном участке торможение простирается на всю кору, но заметно сильнее на соответствующее полушарие, чем на другое. При этом тормозятся рефлекторные реакции, вызываемые раздражением как ипсилатералъного двигательного участка коры, так и контралатералъного, как контралатералъного, так и ипсилатералъного нервов. Отсюда следует, что наблюдаемое при корковом раздражении торможение является общим.

В период угнетения корковой деятельности ослабевает и спонтанная электрическая активность коры больших полушарий. Это угнетение также является общим, ибо простирается на оба полушария. Оно наступает как при

101

Рис. 59. Общее торможение в коре большого мозга кошки

Регистрируются m quadriceps, m. semitendmosus на обеих конечностях. В опытах А, В и Д раздражается двигательный участок в левом полушарии (верхняя сигнальная линия), при этом наступает ситьное сокращение сгибателя правой стороны (2) и слабое сокращение сгибателя левой стороны и разгибателя правой. В опыте Б и Г это же раздражение во время раздражения немоторной зоны в правом полушдрии (нижняя сигнальная линия) первый раз вызвало лишь ослабленный двигательный эффект, а второй раз не вызвало вообще эффекта. 1 — m. quadriceps dex ,2 — m semitendmosus dex.; 3 — m. semitendmosus sin , 4 — m quadriceps sin (Беритов и Орджоникидзе)

раздражении коры в моторной и немоторной зонах, так и при раздражении чувствительных нервов.

Общее угнетение двигательных реакций при раздражении коры получали также Дюссер де Баренн и Мак Куллоч (4). Но они получали его только при раздражении о