пределенных полос в сенсорной области. Скрытый период этого угнетения измерялся минутами. Авторы пришли к выводу, что оно осуществляется не в коре, а в подкорке. За него ответственны так же такие структуры, как хвостатое ядро, шелуха, бледный шар, зрительный бугор, черная субстанция, мозжечок, т. е. все те структуры, раздражением которых можно обычно вызвать общее торможение. Однако это угнетение наблюдается с большим скрытым периодом (несколько минут) и только при глубокой анестезии (Кларк и сотр., 5).

В наших опытах общее торможение при раздражении коры начинается в первую же секунду и при самом поверхностном наркозе, когда в ответ на раздражение двигательной зоны коры или чувствительного нерва наступает общее движение животного. Кроме того, оно наблюдается при таком подпороговом раздражении двигательной зоны коры, которое не вызывает двигательного эффекта. Все это указывает на то, что наблюдаемое нами общее торможение при раздражении коры действительно вызывается в самой коре.

Электрофизиологические исследования подтверждают, что в опытах с раздражением коры торможение возникает непосредственно в ней. Ройтбак (6), исследуя изменения электрической активности коры при раздражении какоголибо ее участка, обнаружил, что изменение электрической активности происходит во всей коре. При этом, как указывалось выше, потенциал, отводимый на близком расстоянии (не более 10 мм от раздражаемого участка), отрицательный, а в дальних участках он положительный. Отрицательный потенциал наступает здесь после положительного. Это свидетельствует о том, что непосредственное влияние раздражения простирается на ближайшие участки коры (в области отрицательного потенциала), а активация отдельных участков происходит при помощи ассоциационных подкорковых путей. При этом положительный потенциал отражает активность дендритов в IV— JII слоях, а последующий отрицательный — в верхних слоях. И если принять

102

во внимание, что во время отрицательных медленных колебаний, вызванных раздражением коры, происходит угнетение спонтанной электрической активности, то можно признать, что в вышеприведенных опытах с тетаническим раздражением коры угнетение как двигательных эффектов, так и спонтанной электрической активности было корковое и вызывалось путем активации апикальных дендритов во всей коре. Эта диффузная активация могла произойти как путем передачи импульсов по ассоциационным волокнам через белое подкорковое вещество, так и путем вовлечения таламической восходящей системы, как это бывает при раздражении переднего внутреннего ядра таламуса по Хэнбери и Джасперу (7). В обоих случаях торможение фактически развивается в коре. Весьма возможно, что длительное тормозящее последействие, измеряемое минутами, обусловлено деятельностью кортикоталамокортикальных замкнутых кругов.

Происхождение общего торможения.

Общее торможение в коре большого мозга, как и в других отделах мозга, производится путем массовой активации дендритов, окружающих возбужденные нервные круги пирамидных нейронов. Но как в спинном мозге имеется еще особый нервный механизм для общего торможения в виде желатинозной субстанции (Беритов, 8), так и в коре большого мозга можно признать существование специального нервного механизма для общего торможения. Нервным субстратом этого механизма является первый слой коры большого мозга. Он в основном состоит из разветвлений верхушечных дендритов большинства нижележащих пирамидных клеток и затем из нервных волокон разного происхождения: волокон горизонтальных клеток, возвратных коллатералей от пирамидных нейронов, конечных разветвлений волокон ассоциационных нейронов обоих полушарий мозга. Все эти нервные волокна, распространяясь в верхних слоях коры, контактируют с терминальными окончаниями апикальных ветвлений дендритов, образуя крупные синаптические аппараты. Кроме того, эти волокна оканчиваются на телах горизонтальных нейронов, а также вставочных нейронов второго слоя. Аксоны последних идут как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении и оканчиваются в верхних слоях коры подобно аксонам горизонтальных нейронов на верхушечных дендритах, образуя терминальные синапсы (Бехтерев, 9; О' Лири и Бишоп, 10; Поляков, 11). Эти анатомические связи пирамидных и других нейронов с первым слоем коры были хорошо представлены на рис. 1. Здесь в первом слое расположены дендриты — вставочных нейронов (7—10), ассоциационных с длинными аксонами (11, 12) и проекционных (13); волокна — горизонтальных (4,6) и вставочных нейронов (3). Кроме того, в первый слой проникает и ветвится аксон веретенообразного нейрона (16) и еще афферентное таламическое волокно (1).

Взаимоотношения нейронов верхних слоев были хорошо представлены также на рис. 38. Здесь в первом слое с апикальными дендритами вставочных и ассоциационных нейронов контактируют как аксоны горизонтальных клеток, так и аксоны ассоциационного нейрона — клетки Мартинотти, причем эти волокна тянутся вдоль первого слоя, касаясь апикальных дендритов множества пирамидных нейронов. Входящее аффер