медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

пределенных полос в сенсорной области. Скрытый период этого угнетения измерялся минутами. Авторы пришли к выводу, что оно осуществляется не в коре, а в подкорке. За него ответственны так же такие структуры, как хвостатое ядро, шелуха, бледный шар, зрительный бугор, черная субстанция, мозжечок, т. е. все те структуры, раздражением которых можно обычно вызвать общее торможение. Однако это угнетение наблюдается с большим скрытым периодом (несколько минут) и только при глубокой анестезии (Кларк и сотр., 5).

В наших опытах общее торможение при раздражении коры начинается в первую же секунду и при самом поверхностном наркозе, когда в ответ на раздражение двигательной зоны коры или чувствительного нерва наступает общее движение животного. Кроме того, оно наблюдается при таком подпороговом раздражении двигательной зоны коры, которое не вызывает двигательного эффекта. Все это указывает на то, что наблюдаемое нами общее торможение при раздражении коры действительно вызывается в самой коре.

Электрофизиологические исследования подтверждают, что в опытах с раздражением коры торможение возникает непосредственно в ней. Ройтбак (6), исследуя изменения электрической активности коры при раздражении какоголибо ее участка, обнаружил, что изменение электрической активности происходит во всей коре. При этом, как указывалось выше, потенциал, отводимый на близком расстоянии (не более 10 мм от раздражаемого участка), отрицательный, а в дальних участках он положительный. Отрицательный потенциал наступает здесь после положительного. Это свидетельствует о том, что непосредственное влияние раздражения простирается на ближайшие участки коры (в области отрицательного потенциала), а активация отдельных участков происходит при помощи ассоциационных подкорковых путей. При этом положительный потенциал отражает активность дендритов в IV— JII слоях, а последующий отрицательный — в верхних слоях. И если принять

102

во внимание, что во время отрицательных медленных колебаний, вызванных раздражением коры, происходит угнетение спонтанной электрической активности, то можно признать, что в вышеприведенных опытах с тетаническим раздражением коры угнетение как двигательных эффектов, так и спонтанной электрической активности было корковое и вызывалось путем активации апикальных дендритов во всей коре. Эта диффузная активация могла произойти как путем передачи импульсов по ассоциационным волокнам через белое подкорковое вещество, так и путем вовлечения таламической восходящей системы, как это бывает при раздражении переднего внутреннего ядра таламуса по Хэнбери и Джасперу (7). В обоих случаях торможение фактически развивается в коре. Весьма возможно, что длительное тормозящее последействие, измеряемое минутами, обусловлено деятельностью кортикоталамокортикальных замкнутых кругов.

Происхождение общего торможения.

Общее торможение в коре большого мозга, как и в других отделах мозга, производится путем массовой активации дендритов, окружающих возбужденные нервные круги пирамидных нейронов. Но как в спинном мозге имеется еще особый нервный механизм для общего торможения в виде желатинозной субстанции (Беритов, 8), так и в коре большого мозга можно признать существование специального нервного механизма для общего торможения. Нервным субстратом этого механизма является первый слой коры большого мозга. Он в основном состоит из разветвлений верхушечных дендритов большинства нижележащих пирамидных клеток и затем из нервных волокон разного происхождения: волокон горизонтальных клеток, возвратных коллатералей от пирамидных нейронов, конечных разветвлений волокон ассоциационных нейронов обоих полушарий мозга. Все эти нервные волокна, распространяясь в верхних слоях коры, контактируют с терминальными окончаниями апикальных ветвлений дендритов, образуя крупные синаптические аппараты. Кроме того, эти волокна оканчиваются на телах горизонтальных нейронов, а также вставочных нейронов второго слоя. Аксоны последних идут как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении и оканчиваются в верхних слоях коры подобно аксонам горизонтальных нейронов на верхушечных дендритах, образуя терминальные синапсы (Бехтерев, 9; О' Лири и Бишоп, 10; Поляков, 11). Эти анатомические связи пирамидных и других нейронов с первым слоем коры были хорошо представлены на рис. 1. Здесь в первом слое расположены дендриты — вставочных нейронов (7—10), ассоциационных с длинными аксонами (11, 12) и проекционных (13); волокна — горизонтальных (4,6) и вставочных нейронов (3). Кроме того, в первый слой проникает и ветвится аксон веретенообразного нейрона (16) и еще афферентное таламическое волокно (1).

Взаимоотношения нейронов верхних слоев были хорошо представлены также на рис. 38. Здесь в первом слое с апикальными дендритами вставочных и ассоциационных нейронов контактируют как аксоны горизонтальных клеток, так и аксоны ассоциационного нейрона — клетки Мартинотти, причем эти волокна тянутся вдоль первого слоя, касаясь апикальных дендритов множества пирамидных нейронов. Входящее аффер

страница 56
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(21.09.2019)