ентное таламическое волокно связано через звездчатые нейроны с ассоциационными нейронами, а таламическое волокно неспецифической системы связано с апикальными дендритами. Надо полагать, что через первые происходит возбуждение ассоциационных пирамидных клеток, а через последние — торможение их.

Судя по структуре первого слоя надо полагать, что активация терминальных синапсов апикальных дендритов происходит посредством горизонтальных нейронов, а также и ассоциационных нейронов того и другого полушария. А такая активация дендритов пирамидных нейронов должна привести к торможению соответствующих клеток. Отсюда следует, что верхний слой коры структурно объединяет большую часть пирамидных клеток и тем самым должен играть существенную роль в объединяющем действии коры больших полушарий. А именно, эта роль должна выражаться в общем торможении коры вне тех нервных кругов, которые в_данный момент возбуждены.

103

Корковый механизм общего торможения активируется не только непосредственным раздражением поверхности коры, но и посредством афферентных импульсов, входящих в первый слой по любой системе нервных волокон. В первый слой входят, как указывалось выше, волокна ассоциационных пирамид своего и другого полушария (рис. 27). Здесь же заканчиваются аксоны промежуточных нейронов Мартинотти (рис. 38). Следовательно, каждый раз при возбуждении этих нейронов апикальные дендриты должны активироваться либо непосредственно, либо путем возбуждения горизонтальных клеток и вставочных пирамидных клеток второго слоя. И поэтому неминуемо должно произойти общее торможение коры.

Афферентные таламические волокна, оканчивающиеся в первичных зонах на звездчатых сенсорных клетках, оканчиваются также на вставочных пирамидных клетках и на звездчатых передаточных клетках. Через аксоны этих вставочных и, возможно, через аксоны несенсорных звездчатых клеток активируется, между прочим, и первый слой, в результате чего общее торможение может тоже поддерживаться вокруг возбужденной функциональной системы.

Тормозящее действие первого слоя простирается на все слои коры, поскольку в нем разветвляются верхушечные дендриты от пирамидных клеток всех слоев и притом как вставочных, ассоциационных, так и проекционных пирамидных клеток. Следовательно, волна возбуждения, распространяясь по аксонам, расположенным в верхних слоях от вставочных и ассоциационных нейронов, захватывает верхушечные дендриты почти всех пирамидных нейронов нижних слоев. Тем самым должны тормозиться почти вся ассоциационная и вся эфферентная пирамидная системы коры. Вероятно, основная функция первого слоя, состоящего главным образом из верхушечных дендритов, заключается в торможении всех тех ассоциационных и проекционных эфферентных нейронов коры, которым принадлежат эти дендриты. Следовательно, можно сказать, что первый слой коры объединяет ассоциационную и эфферентную системы пирамидных нейронов коры в отношении торможения.

Локальное корковое торможение.

Ассоциационные и проекционные пирамидные нейроны испытывают не только общее торможение, но и локальное торможение. Это видно из многих фактов. Например, при сильном возбуждении в отдельном участке коры, как это бывает при локальном электрическом раздражении или при локальном стрихнинном отравлении, наряду с сильными судорожными электрическими разрядами в измененном участке, вокруг этого участка угнетается основная электрическая активность и возбудимость заметно падает (Беритов, Брегадзе и Цкипуридзе, 12; Беритов и Гедевани, 13). Мы считаем, что это локальное торможение вокруг раздраженного или отравленного участка осуществляется посредством активации базальных дендритов пирамидных нейронов под влиянием импульсов из возбужденных нервных кругов. Многочисленные короткие базальные дендриты пирамидных нейронов, повидимому, в состоянии оказывать при своей активации настолько сильное анэлектротоническое действие на соматические синапсы, что клетка может лишаться способности к возбуждению через эти синапсы. По нашему мнению, основная функция базальных дендритов заключается в локальном выключении определенных пирамидных клеток. Выключение активности пирамидных нейронов вокруг сильно активированного участка в коре большого мозга или сильно активированной системы нервных кругов имеет еще то большое биологическое значение, что эта сильная активация данной системы сама создает условия, препятствующие ее распространению.

Итак, каждый раз общее торможение пирамидных нейронов посредством активации верхушечных дендритов первого слоя и локальное торможение определенных нейронов через базалъные дендриты являются обязательной реакцией коры в ответ на каждую импулъсацию со стороны рецепторов. Благодаря такой корковой реакции, должно быть, происходит адекватное, дифференцированное приспособление организма к воздействиям внешней среды.

104

Вертикальная организация корковых нейронов.

Объединение пирамидных и звездчатых нейронов в коре большого мозга в функциональные единицы происходит в основном в вертикальном направлении. К этому