медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

ентное таламическое волокно связано через звездчатые нейроны с ассоциационными нейронами, а таламическое волокно неспецифической системы связано с апикальными дендритами. Надо полагать, что через первые происходит возбуждение ассоциационных пирамидных клеток, а через последние — торможение их.

Судя по структуре первого слоя надо полагать, что активация терминальных синапсов апикальных дендритов происходит посредством горизонтальных нейронов, а также и ассоциационных нейронов того и другого полушария. А такая активация дендритов пирамидных нейронов должна привести к торможению соответствующих клеток. Отсюда следует, что верхний слой коры структурно объединяет большую часть пирамидных клеток и тем самым должен играть существенную роль в объединяющем действии коры больших полушарий. А именно, эта роль должна выражаться в общем торможении коры вне тех нервных кругов, которые в_данный момент возбуждены.

103

Корковый механизм общего торможения активируется не только непосредственным раздражением поверхности коры, но и посредством афферентных импульсов, входящих в первый слой по любой системе нервных волокон. В первый слой входят, как указывалось выше, волокна ассоциационных пирамид своего и другого полушария (рис. 27). Здесь же заканчиваются аксоны промежуточных нейронов Мартинотти (рис. 38). Следовательно, каждый раз при возбуждении этих нейронов апикальные дендриты должны активироваться либо непосредственно, либо путем возбуждения горизонтальных клеток и вставочных пирамидных клеток второго слоя. И поэтому неминуемо должно произойти общее торможение коры.

Афферентные таламические волокна, оканчивающиеся в первичных зонах на звездчатых сенсорных клетках, оканчиваются также на вставочных пирамидных клетках и на звездчатых передаточных клетках. Через аксоны этих вставочных и, возможно, через аксоны несенсорных звездчатых клеток активируется, между прочим, и первый слой, в результате чего общее торможение может тоже поддерживаться вокруг возбужденной функциональной системы.

Тормозящее действие первого слоя простирается на все слои коры, поскольку в нем разветвляются верхушечные дендриты от пирамидных клеток всех слоев и притом как вставочных, ассоциационных, так и проекционных пирамидных клеток. Следовательно, волна возбуждения, распространяясь по аксонам, расположенным в верхних слоях от вставочных и ассоциационных нейронов, захватывает верхушечные дендриты почти всех пирамидных нейронов нижних слоев. Тем самым должны тормозиться почти вся ассоциационная и вся эфферентная пирамидная системы коры. Вероятно, основная функция первого слоя, состоящего главным образом из верхушечных дендритов, заключается в торможении всех тех ассоциационных и проекционных эфферентных нейронов коры, которым принадлежат эти дендриты. Следовательно, можно сказать, что первый слой коры объединяет ассоциационную и эфферентную системы пирамидных нейронов коры в отношении торможения.

Локальное корковое торможение.

Ассоциационные и проекционные пирамидные нейроны испытывают не только общее торможение, но и локальное торможение. Это видно из многих фактов. Например, при сильном возбуждении в отдельном участке коры, как это бывает при локальном электрическом раздражении или при локальном стрихнинном отравлении, наряду с сильными судорожными электрическими разрядами в измененном участке, вокруг этого участка угнетается основная электрическая активность и возбудимость заметно падает (Беритов, Брегадзе и Цкипуридзе, 12; Беритов и Гедевани, 13). Мы считаем, что это локальное торможение вокруг раздраженного или отравленного участка осуществляется посредством активации базальных дендритов пирамидных нейронов под влиянием импульсов из возбужденных нервных кругов. Многочисленные короткие базальные дендриты пирамидных нейронов, повидимому, в состоянии оказывать при своей активации настолько сильное анэлектротоническое действие на соматические синапсы, что клетка может лишаться способности к возбуждению через эти синапсы. По нашему мнению, основная функция базальных дендритов заключается в локальном выключении определенных пирамидных клеток. Выключение активности пирамидных нейронов вокруг сильно активированного участка в коре большого мозга или сильно активированной системы нервных кругов имеет еще то большое биологическое значение, что эта сильная активация данной системы сама создает условия, препятствующие ее распространению.

Итак, каждый раз общее торможение пирамидных нейронов посредством активации верхушечных дендритов первого слоя и локальное торможение определенных нейронов через базалъные дендриты являются обязательной реакцией коры в ответ на каждую импулъсацию со стороны рецепторов. Благодаря такой корковой реакции, должно быть, происходит адекватное, дифференцированное приспособление организма к воздействиям внешней среды.

104

Вертикальная организация корковых нейронов.

Объединение пирамидных и звездчатых нейронов в коре большого мозга в функциональные единицы происходит в основном в вертикальном направлении. К этому

страница 57
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(21.06.2019)