медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

заключению пришли Лоренте де Но (14), Шолл (15) и другие на основании анатомических исследований. Аксоны громадного большинства корковых нейронов направлены вертикально по отношению к поверхности мозга. Они переходят из одного коркового слоя в другой или уходят в подкорковое белое вещество в вертикальном направлении. Аксоны пирамидных нейронов имеют много горизонтальных коллатералей, но они в большинстве случаев коротки и редко выходят из одного слоя в другой. Если же коллатерали длиннее, ю они обычно имеют вертикальное направление (рис. 61).

Морфологически показаны, как пишет ШкольникЯррос, новые виды вертикальных контактов: спускающиеся вниз из верхних слоев коры аксоны образуют попутно множество скользящих контактов не только с дендритами, но и с телами нейронов. Так образуется «столбец со стержнем, состоящим из аксона и нанизанных на него тел клеток» (ШкольникЯррос, 16, стр. 165).

Такое заключение было сделано и на основании электрофизиологических исследований (17, 18). Так Маунткэстл (18) находит, что элементарная организация сенсорной коры представляет функционально объединенную группу клеток, которые расположены по вертикали во всех слоях коры, кроме первого (см. также рис. 55). Одновременно эти нервные круги связаны через свои коллатерали с дендритами соседних пирамидных нейронов и потому могут производить общее торможение этих нейронов и тем самым обеспечивать локальность и целостность восприятия и возникшего при этом образа.

Вертикально организованные функциональные системы, конечно, работают как единое образование. И потому, как показал Рабинович (19), при изолированном отведении потенциалов от отдельных слоев первичной зоны по одной вертикали раздражение соответствующего рецептора вызывает первичные потенциалы во всех слоях данной зоны. Но только в слое IV, куда приходят специфические афферентные импульсы по специфической системе, а также в слое //, где заканчивается основная масса ассоциационных нейронов данной функциональной системы, первичные потенциалы наступают значительно сильнее, чем в других слоях. Кроме того, известно, что при раздражении мелькающим светом вызванные потенциалы в поле 17 во всех слоях следуют ритму раздражения. Очевидно, импульсы возбуждения из первично возбужденных нейронов IVслоя, распространяясь по данной функциональной системе, навязывают свой ритм на всю эту систему (рис. 60).

Но понятно, как это показал еще Маунткэстл (18), в этих функциональных нервных системах в ответ на импульсы специфических таламических волокон слой IV, а также слои /// и V поля 17, где оканчиваются эти волокна, реагируют одинаково с более коротким скрытым периодом, чем // слой, где оканчиваются ассоциационные волокна данной функциональной системы.

Хорошую деталь вертикальной организации коры дает ШкольникЯррос (16, 20) в отношении цветного зрения у приматов и у человека. По данным ШкольникЯррос, в поле 17 господствуют пирамидные нейроны с дугообразными возвратными коллатералями совсем без нисходящей ветви. Тела этих нейронов расположены в слое IV и во всех нижних слоях. Эти вставочные пирамидные нейроны находятся как раз в тех участках коры, где имеются скопления карликовых звездчатых клеток, предназначенных, по мнению ШкольникЯррос, для цветного зрения. Эта точка зрения как будто подтверждается и новейшими электрофизиологическими исследованиями (Де Валуа, 21—22) и морфологическими данными при сопоставлении цитоархитектоники зрительных воспринимающих областей коры и коленчатых тел у ночных и дневных обезьян, или при сопоставлении их у приматов (с хорошим цветным зрением) и собак (со слабым цветным зрением) (ШкольникЯррос, 16). Очевидно, пирамидные нейроны с возвратными коллатералями участвуют в организации нервных кругов по восприятию и созданию образов цветных объектов.

105

Транскортикальная организация корковых нейронов.

Известно, что многие вставочные пирамидные нейроны имеют горизонтально направленные аксоны, а многие ассоциационные нейроны — длинные горизонтальные коллатерали. Это говорит за образование нейронных связей, а значит и нервных кругов в транскортикальном направлении. Немало физиологических фактов, говорящих за это, можно было бы привести, но мы приведем только некоторые новейшие факты.

Морелл (23) на кроликах и кошках подвергал двигательную зону одной лапы подпороговой анодной поляризации. Это приводило к повышению возбудимости в проекционных пирамидных нейронах этой лапы, без вызова

Рис. 60. Электрические ответы, зарегистрированные в различных слоях зрительной коры собаки на световое мелькание 10 в сек.

Биполярное отведение с межполюсным расстоянием 0,5 мм. Глубина погружения электродов от поверхности коры: слой 1—71,1 мк, II—213,0 мк, 117—426,0—368,2 мк; IV—651 мк; V—851,0—823,6 лиг; VI—1192,8—1107,6 мк (Рабинович)

движения конечности. Из поляризованного участка микроэлектродами отводилась активность отдельных нейронов. Если во время поляризации раздражали кору электрическим током на расстоянии 1—2 см, то эти нейроны отвечали двойными вспышками пико

страница 58
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(20.11.2019)