заключению пришли Лоренте де Но (14), Шолл (15) и другие на основании анатомических исследований. Аксоны громадного большинства корковых нейронов направлены вертикально по отношению к поверхности мозга. Они переходят из одного коркового слоя в другой или уходят в подкорковое белое вещество в вертикальном направлении. Аксоны пирамидных нейронов имеют много горизонтальных коллатералей, но они в большинстве случаев коротки и редко выходят из одного слоя в другой. Если же коллатерали длиннее, ю они обычно имеют вертикальное направление (рис. 61).

Морфологически показаны, как пишет ШкольникЯррос, новые виды вертикальных контактов: спускающиеся вниз из верхних слоев коры аксоны образуют попутно множество скользящих контактов не только с дендритами, но и с телами нейронов. Так образуется «столбец со стержнем, состоящим из аксона и нанизанных на него тел клеток» (ШкольникЯррос, 16, стр. 165).

Такое заключение было сделано и на основании электрофизиологических исследований (17, 18). Так Маунткэстл (18) находит, что элементарная организация сенсорной коры представляет функционально объединенную группу клеток, которые расположены по вертикали во всех слоях коры, кроме первого (см. также рис. 55). Одновременно эти нервные круги связаны через свои коллатерали с дендритами соседних пирамидных нейронов и потому могут производить общее торможение этих нейронов и тем самым обеспечивать локальность и целостность восприятия и возникшего при этом образа.

Вертикально организованные функциональные системы, конечно, работают как единое образование. И потому, как показал Рабинович (19), при изолированном отведении потенциалов от отдельных слоев первичной зоны по одной вертикали раздражение соответствующего рецептора вызывает первичные потенциалы во всех слоях данной зоны. Но только в слое IV, куда приходят специфические афферентные импульсы по специфической системе, а также в слое //, где заканчивается основная масса ассоциационных нейронов данной функциональной системы, первичные потенциалы наступают значительно сильнее, чем в других слоях. Кроме того, известно, что при раздражении мелькающим светом вызванные потенциалы в поле 17 во всех слоях следуют ритму раздражения. Очевидно, импульсы возбуждения из первично возбужденных нейронов IVслоя, распространяясь по данной функциональной системе, навязывают свой ритм на всю эту систему (рис. 60).

Но понятно, как это показал еще Маунткэстл (18), в этих функциональных нервных системах в ответ на импульсы специфических таламических волокон слой IV, а также слои /// и V поля 17, где оканчиваются эти волокна, реагируют одинаково с более коротким скрытым периодом, чем // слой, где оканчиваются ассоциационные волокна данной функциональной системы.

Хорошую деталь вертикальной организации коры дает ШкольникЯррос (16, 20) в отношении цветного зрения у приматов и у человека. По данным ШкольникЯррос, в поле 17 господствуют пирамидные нейроны с дугообразными возвратными коллатералями совсем без нисходящей ветви. Тела этих нейронов расположены в слое IV и во всех нижних слоях. Эти вставочные пирамидные нейроны находятся как раз в тех участках коры, где имеются скопления карликовых звездчатых клеток, предназначенных, по мнению ШкольникЯррос, для цветного зрения. Эта точка зрения как будто подтверждается и новейшими электрофизиологическими исследованиями (Де Валуа, 21—22) и морфологическими данными при сопоставлении цитоархитектоники зрительных воспринимающих областей коры и коленчатых тел у ночных и дневных обезьян, или при сопоставлении их у приматов (с хорошим цветным зрением) и собак (со слабым цветным зрением) (ШкольникЯррос, 16). Очевидно, пирамидные нейроны с возвратными коллатералями участвуют в организации нервных кругов по восприятию и созданию образов цветных объектов.

105

Транскортикальная организация корковых нейронов.

Известно, что многие вставочные пирамидные нейроны имеют горизонтально направленные аксоны, а многие ассоциационные нейроны — длинные горизонтальные коллатерали. Это говорит за образование нейронных связей, а значит и нервных кругов в транскортикальном направлении. Немало физиологических фактов, говорящих за это, можно было бы привести, но мы приведем только некоторые новейшие факты.

Морелл (23) на кроликах и кошках подвергал двигательную зону одной лапы подпороговой анодной поляризации. Это приводило к повышению возбудимости в проекционных пирамидных нейронах этой лапы, без вызова

Рис. 60. Электрические ответы, зарегистрированные в различных слоях зрительной коры собаки на световое мелькание 10 в сек.

Биполярное отведение с межполюсным расстоянием 0,5 мм. Глубина погружения электродов от поверхности коры: слой 1—71,1 мк, II—213,0 мк, 117—426,0—368,2 мк; IV—651 мк; V—851,0—823,6 лиг; VI—1192,8—1107,6 мк (Рабинович)

движения конечности. Из поляризованного участка микроэлектродами отводилась активность отдельных нейронов. Если во время поляризации раздражали кору электрическим током на расстоянии 1—2 см, то эти нейроны отвечали двойными вспышками пико