вых потенциалов (рис. 62, а). Первая вспышка наступала со скрытым периодом в несколько мсек., а вторая — в несколько десятых секунды и, притом, тем позднее, чем дальше были раздражающие электроды. После перерезки коры вокруг участка, где находились поляризующий и отводящий электроды, без повреждения подкоркового белого вещества исчезала вторая вспышка (рис. 62, б), а после отделения этого участка коры от подкоркового белого вещества без кругового обреза исчезала первая вспышка (рис. 62, в). Очевидно, из раздражаемого участка возбуждение передавалось к поляризованному участку как по ассоциационным пирамидным нейронам посредством одной или двух синаптических передач, производя первую вспышку, так и по вставочным пирамидным нейронам посредством длинной серии синаптических передач, производя вторую вспышку.

Очевидные факты транскортикального распространения возбуждения даны в опытах Хананашвили (24, 25). Он наблюдал у собак, что после перерыва внутрикорковых связей, между отдельными участками затылочной области, происходит определенное нарушение зрительной функции. Именно, в первые дни после операции полностью отсутствует предметное зрение, со временем оно восстанавливается, но и через месяц оно осуществляется все еще труднее,

106

Рис. 61 Схема нейронных связей в зрительной воспринимающей области.

Наверху дано схематичсское изображение 17 и 19 полей коры. Римскими цифрами обозначены слои коры (слева — дтя поля 19, справа — 17). Границы между полями обозначены пунктиром. Поле 18 на схеме не изображено

В средней части схемы даны подкорковые образования. Внизу — сетчатка глаза, С — звездчатые клетки Кахала с длинными аксонами, st — короткоаксонные звездчатые клетки, Аff 1 — специфические афференты из наружного коленчатого тела, Аff 2 — вертикальные афференты неизвестного происхождения, Аff 3 — ассоциационный афферент, М — пирамидная клетка Мейнерта, arc — пирамидная клетка с дугообразным аксоном, a — аксоны пирамидных клеток, Pulv — подушка зрительного бугра, cgl — наружное коленчатое тело, Pgn — прегеникулярное ядро, h — гипоталамус, Рr — протектуальное ядро; cqa— переднее двухолмие, п III — глазодвигательный нерв, ch — хиазма, R — сетчатка, g — ганглиозные клетки сетчатки, а1 — амакринные клетки, tr о — зрительный тракт Арабскими цифрами обозначены слои наружного коленчатого тела. Штриховые линии обозначают центрифугальную систему волокон, которые начинаются в коре и других отделах головного мозга и оканчиваются в сетчатке на амакринных клетках Схема ЩкольникЯррос составлена по ее собственным и литературным данным (Минковского, Ле Гро Кларка, Полякова, Кахала, Новохатского и др. )

чем до операции. Отсюда следует,, что транскортикальные связи играют определенную роль в предметном зрении. Но даже множественные насечки в зрительной или сенсомоторной коре, как это делали Сперри (26, 27) и Хананашвили (25), не приводят к существенному нарушению кожного, мышечного или зрительного восприятия, благодаря развитому вертикальному строению коры и свободной передаче возбуждения по ассоциационным пирамидным нейронам.

Транскаллозальные связи.

В процессе эволюционного развития большого мозга и неокортекса все большую роль приобретали межполушарные связи. У высших позвоночных эти комиссуральные волокна проходят через переднюю комиссуру и мозолистое тело (corpus callosum). В передней комиссуре имеются волокна, относящиеся к ольфакторным и лимбическим структурам. Межполушарные связи неокортекса определенным образом организованы, например, в сплениуме (splenium) проходят волокна зрительного различения, в задней части — тактильные, в колене (genu) и клюве (rostrum) проходят связи префронтальной коры.

Рис. 62. Транскортикальное проведение возбуждения

Двигательная зона коры кошки подвергается анодной поляризации. Отводятся пирамидные нейроны поляризованного участка. Раздражается кора электрическим токсм на расстоянии 1,5 см от поляризованного участка а — в ответ на раздражение возникают двойные вспышки пиковых потенциалов; б — после обреза коры вокруг поляризованного участка (перерезка транскортикальных путей) отводится лишь первая вспышка; в — после ^отделения коры от [подкоркового белого вещества без кругового [обреза (перерезка ассоциационных путей) в ответ на то же раздражение наступает только вторая вспышка (Моррел)

Подробное изучение функций мозолистого тела было предпринято Сперри и сотр. (28). При целостности головного мозга у млекопитающих при обучении определенным движениям на показ фигуры через один глаз (другой глаз закрывался) этж же движения вызывались при предъявлении той же фигуры через другой глаз. Сперри и сотр. рассекали зрительную хиазму и мозолистое тело у кошек и обезьян и затем обучали определенным движениям на предъявление одной фигуры через один глаз, а другой фигуры через другой глаз. В этом случае, когда первую фигуру предъявляли через другой глаз, а вторую фигуру через первый, животные не реагировали правильно. Отсюда следует, что в нормальных условиях зрительное возбуждение