вного мозга получают нервные волокна из этих корковых слоев, например зрительные бугры, красные ядра, ядра четверохолмия, варолиева моста и продолговатого мозга (Терцуоло и Эди, 28). Эти пути называются экстрапирамидными (рис. 8, Б и В).

Исследованиями Монакова (7) и Ариенс Капперса (8) было установлено, что корковые центробежные волокна прерываются в спинном мозге около тех же интраспинальных и двигательных нейронов, что и коллатерали чувствительных заднекорешковых волокон. В последнее время микроэлектрофизиологические исследования подтвердили, что основная часть аксонов, идущих из головного мозга, оканчивается на вставочных нейронах промежуточной зоны и в меньшей степени — на нейронах заднего и переднего рогов. Что касается спинного мозга кошки, то для него вообще не показаны контакты пирамидных путей с мотонейронами (Кюйперс и др., 10). Но у обезьян часть волокон в области шейного утолщения оканчивается непосредственно на мотонейронах (НибергХансон и Бродал, 9). Подробные свег дения были получены по этим вопросам Уоллом (11) для поясничного отдела спинного мозга кошки. На основании экстраклеточного изучения ответов одиночных нейронов в спинном мозге им предложена схема, по которой кожные афференты заканчиваются на промежуточных нейронах, расположенных более дорзально, а аксоны бокового пучка пирамидного тракта на более вентральных и на тех, на которых заканчиваются афференты от проприорецепторов. Однако промежуточные нейроны всех плоскостей заднего рога прямо или опосредованно могут активироваться нисходящими импульсами пирамидного тракта.

13

Рис. 8. Схемы кортикосубкортикальных связей

На каждом рисунке кора и подкорковые ядра даны во фронтальном, а ствол и мозжечок изображеныв сагиттальном разрезе А — первичные сенсорные пути (штрихами) и кортикоспиналыше, кортиксмедуллярные, кортикостриарные и амигдалостриарные пути. Б — кортикоталамические, кортикорубральные, кортиконигральные и руброретикулярные связи. В —кортикопонтоцеребеллярные, церебеллоретикулярные, церебелловестибулярные и церебеллоруброталамические пути. Г — происхождение главных субкортикальных двигательных путей к спинному мозгу: руброспиналъвых, тектоспинальных, тегментоспинальных и вестибулоспинальных(Терцуоло и Эди)

По наблюдениям Мунка (12), между рефлекторными координирующими механизмами и определенной частью двигательной сферы противоположного' полушария существует тесная связь, какой нет между той же двигательной сферой и другими рефлекторными центрами.

Однако отсюда не следует, что после разрыва какоголибо пирамидного пучка определенный двигательный орган должен потерять способность к корковым реакциям. Каждый координирующий аппарат действует не на один только двигательный орган, например, не на одну, а на несколько конечностей. Поэтому любой двигательный орган может приходить в действие не только через один наиболее прямой пирамидный путь, но и через ряд других пирамидных путей, оканчивающихся в разных координирующих аппаратах. Кроме того, известно, что двигательные органы приходят в действие также через экстрапирамидные пучки, которые прерываются в стволовой части мозга, например, в красных ядрах. Через нервные волокна, образующие нисходящие пути из данных ядер, производятся такие же движения, как и через прямые корковые пучки. Следовательно, перерезка прямых пирамидных пучков, оканчивающихся в спинном мозге, не устраняет способности к «произвольным» и вообще корковым движениям.

Прямые пирамидные пути особенно сильно развиты у человека и обезьян. Это зависит от степени развития коры больших полушарий. Так, у птиц прямые пирамидные пути развиты меньше, чем у млекопитающих. У низших позвоночных сильнее развиты непрямые пути, прерывающиеся в красных ядрах. Среди млекопитающих у человека и обезьян начинающиеся в красных ядрах монаковские нисходящие пути развиты значительно слабев, чем у собаки и кошки или у других низших млекопитающих. Если на одной стороне перерезать ножку большого мозга, а на другой — боковой столб в спинном мозге, где проходит монаковский пучок, то на стороне с перерезанным боковым столбом способность к «произвольным» движениям ослабевает больше, чем при перерезке только ножки мозга. Этим доказывается участие монаковского пучка в «произвольных» движениях. Но не он один участвует в «произвольных» движениях: после означенной двойной перерезки животное еще сохраняет способность к этим движениям. Кроме того, двигательный эффект можно вызвать путем искусственного раздражения коры. Отсюда очевидно, что из коры большого мозга двигательная реакция может быть вызвана на периферии через любой корковый путь — как через пирамидный, непосредственно оканчивающийся в спинном мозге, так и через экстрапирамидные, прерывающиеся в ядрах головного мозга.

Чувствительные восходящие пути.

Все заднекорешковые волокна и вообще все волокна, идущие от рецепторов, кроме обонятельных, связаны с новой корой больших полушарий, но ни одно из них не достигает ее без перерыва. Первоначально волокна прерываются гделибо в спинном мо