медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

вом этих так называемых неспецифических волокон активируется вся кора (Лоренте де Но, 14; Демпси и Морисон, 34; Моруцци и Мэгун, 35; Джаспер, 36).

По Джасперу, раздражение неспецифических областей таламуса вызывает электрические эффекты во всех слоях коры, в то время как при раздражении специфических таламических волокон и ядер электрические эффекты отводятся только из IV и /// слоев.

Известно, что при раздражении одной части восходящей таламической системы или ретикулярных структур таламуса наступает общее торможение коры или отдельных ее областей. Эта функциональная особенность данной части таламической афферентной системы, по нашему мнению, находит свое структурное выражение в том, что данные афферентные волокна неспецифической таламической системы оканчиваются на апикальных дендритах в / и // слоях.

Раздражение определенной части неспецифических волокон или ретикулярной формации мозга производит общее облегчение в виде десинхронизации электрической активности с ослаблением медленных и усилением быстрых колебаний. Видимо, последнее происходит от того, что эти волокна оканчиваются на звездчатых нейронах, а также на соме вставочных и ассоциационных пирамидных нейронов IV и /// слоев коры, участвующих в образовании нервных кругов.

В последнее время стало известно, что в ретикулярной формации возбуждение может распространяться более или менее избирательно. Это проявляется в том, что при раздражении любого рецептора афферентная импуль110

сация по непрямому пути, через ретикулярные структуры таламуса, направлена главным образом в тот участок соответствующего анализатора, куда поступают афферентные импульсы от данного рецептора по специфическому пути.

Кроме того, путем локального электрического раздражения ретикулярных структур таламуса установлено, что разные участки их преимущественно влияют на определенные части коры (Хэнбери и Джаспер, 7). При повторных и более сильных раздражениях возбуждение может распространиться из данного участка, связанного в основном с определенным анализатором, на все сетевидное образование таламуса и тем самым повлиять и на другие анализаторы (Ройтбак, 37).

Афферентные таламические волокна специфической системы не оканчиваются непосредственно в коре на клетках проекционных пирамидных нейронов V и VI слоев. Они связываются с ними посредством вставочных пирамидных нейронов или звездчатых клеток второго типа. С проекционными же пирамидами отдаленных участков коры они связываются более сложным путем: посредством ряда вставочных и ассоциационных нейронов.

Вторым вопросом организации нейронных систем является вопрос о расположении и распространении аксонов вставочных и ассоциационных нейронов. Ассоциационные волокна, переходящие из одного участка в другой, оканчиваются в основном во //—/// слоях и лишь в меньшей степени в других слоях. Повидимому, они здесь оканчиваются на звездчатых нейронах второго порядка и на вставочных пирамидных нейронах. По Полякову (38), концевые разветвления аксонов ассоциационных нейронов в ///—// слоях существенно отличаются от оканчивающихся в нижних слоях; в верхних слоях они сильно ветвятся и каждая ветвь образует чрезвычайно тонкие и густые сплетения, окутывающие тела и дендриты расположенных здесь пирамидных и передаточных звездчатых нейронов. Эти ассоциационные нейроны, видимо, служат объединению деятельности сенсорных нейронов различных воспринимающих областей для создания образов таких объектов, которые воспринимаются через разные рецепторы.

Двусторонние связи между более или менее отдаленными участками коры проходят не только по корковым слоям, т. е. транскортикально, путем вставочных нейронов, но главным образом через подкорковое белое вещество при посредстве аксонов, ассоциационных нейронов.

Можно утверждать, что все малые и средние пирамидные нейроны с нисходящими или восходящими аксонами, а также передаточные звездчатые клетки с отходящими горизонтальными и вертикальными аксонами образуют замкнутые круги, где каждое клеточное звено связано с остальными звеньями непосредственно или при помощи нескольких других клеток. В каждом данном участке коры эти нейроны образуют замкнутые круги как в вертикальном направлении, создавая между клетками разных слоев двусторонние связи, так и в горизонтальном направлении между разными участками коры.

Эти нервные круги в виде ассоциационных двусторонних связей образуются в верхних слоях коры — //, /// и IV. Капперс, Хубер и Кросби (39) приводят многочисленные доказательства, что именно эти слои являются как высшим рецепторным, так и высшим интегративным субстратом. Особенно большое значение имеют в этом отношении // и /// слои, поскольку здесь больше всего малых и средних пирамидных нейронов с нисходящими и восходящими аксонами. Характерно, что в ядерной зоне зрительного анализатора аксоны многих пирамидных нейронов проходят через IV слой без отдачи коллатералей этому слою (О'Лири, 32). Это указывает на то, что в IV слое превалирует воспринимающая, сенсорная функция вследствие господства в нем

страница 61
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(21.06.2019)