вом этих так называемых неспецифических волокон активируется вся кора (Лоренте де Но, 14; Демпси и Морисон, 34; Моруцци и Мэгун, 35; Джаспер, 36).

По Джасперу, раздражение неспецифических областей таламуса вызывает электрические эффекты во всех слоях коры, в то время как при раздражении специфических таламических волокон и ядер электрические эффекты отводятся только из IV и /// слоев.

Известно, что при раздражении одной части восходящей таламической системы или ретикулярных структур таламуса наступает общее торможение коры или отдельных ее областей. Эта функциональная особенность данной части таламической афферентной системы, по нашему мнению, находит свое структурное выражение в том, что данные афферентные волокна неспецифической таламической системы оканчиваются на апикальных дендритах в / и // слоях.

Раздражение определенной части неспецифических волокон или ретикулярной формации мозга производит общее облегчение в виде десинхронизации электрической активности с ослаблением медленных и усилением быстрых колебаний. Видимо, последнее происходит от того, что эти волокна оканчиваются на звездчатых нейронах, а также на соме вставочных и ассоциационных пирамидных нейронов IV и /// слоев коры, участвующих в образовании нервных кругов.

В последнее время стало известно, что в ретикулярной формации возбуждение может распространяться более или менее избирательно. Это проявляется в том, что при раздражении любого рецептора афферентная импуль110

сация по непрямому пути, через ретикулярные структуры таламуса, направлена главным образом в тот участок соответствующего анализатора, куда поступают афферентные импульсы от данного рецептора по специфическому пути.

Кроме того, путем локального электрического раздражения ретикулярных структур таламуса установлено, что разные участки их преимущественно влияют на определенные части коры (Хэнбери и Джаспер, 7). При повторных и более сильных раздражениях возбуждение может распространиться из данного участка, связанного в основном с определенным анализатором, на все сетевидное образование таламуса и тем самым повлиять и на другие анализаторы (Ройтбак, 37).

Афферентные таламические волокна специфической системы не оканчиваются непосредственно в коре на клетках проекционных пирамидных нейронов V и VI слоев. Они связываются с ними посредством вставочных пирамидных нейронов или звездчатых клеток второго типа. С проекционными же пирамидами отдаленных участков коры они связываются более сложным путем: посредством ряда вставочных и ассоциационных нейронов.

Вторым вопросом организации нейронных систем является вопрос о расположении и распространении аксонов вставочных и ассоциационных нейронов. Ассоциационные волокна, переходящие из одного участка в другой, оканчиваются в основном во //—/// слоях и лишь в меньшей степени в других слоях. Повидимому, они здесь оканчиваются на звездчатых нейронах второго порядка и на вставочных пирамидных нейронах. По Полякову (38), концевые разветвления аксонов ассоциационных нейронов в ///—// слоях существенно отличаются от оканчивающихся в нижних слоях; в верхних слоях они сильно ветвятся и каждая ветвь образует чрезвычайно тонкие и густые сплетения, окутывающие тела и дендриты расположенных здесь пирамидных и передаточных звездчатых нейронов. Эти ассоциационные нейроны, видимо, служат объединению деятельности сенсорных нейронов различных воспринимающих областей для создания образов таких объектов, которые воспринимаются через разные рецепторы.

Двусторонние связи между более или менее отдаленными участками коры проходят не только по корковым слоям, т. е. транскортикально, путем вставочных нейронов, но главным образом через подкорковое белое вещество при посредстве аксонов, ассоциационных нейронов.

Можно утверждать, что все малые и средние пирамидные нейроны с нисходящими или восходящими аксонами, а также передаточные звездчатые клетки с отходящими горизонтальными и вертикальными аксонами образуют замкнутые круги, где каждое клеточное звено связано с остальными звеньями непосредственно или при помощи нескольких других клеток. В каждом данном участке коры эти нейроны образуют замкнутые круги как в вертикальном направлении, создавая между клетками разных слоев двусторонние связи, так и в горизонтальном направлении между разными участками коры.

Эти нервные круги в виде ассоциационных двусторонних связей образуются в верхних слоях коры — //, /// и IV. Капперс, Хубер и Кросби (39) приводят многочисленные доказательства, что именно эти слои являются как высшим рецепторным, так и высшим интегративным субстратом. Особенно большое значение имеют в этом отношении // и /// слои, поскольку здесь больше всего малых и средних пирамидных нейронов с нисходящими и восходящими аксонами. Характерно, что в ядерной зоне зрительного анализатора аксоны многих пирамидных нейронов проходят через IV слой без отдачи коллатералей этому слою (О'Лири, 32). Это указывает на то, что в IV слое превалирует воспринимающая, сенсорная функция вследствие господства в нем