медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

сенсорных звездчатых клеток и окончаний афферентных таламических волокон.

Объединение более или менее сложных нервных комплексов предполагает наличие определенного объединяющего центра. Для объединения сен111

сорных элементов одной и той же воспринимающей области этот центр, должно быть, находится на периферии ее. Так, например, для зрительных звездчатых клеток он будет в 18 и 19 полях. Для объединения же сенсорных элементов разных областей такой объединяющий центр будет между ними в так называемых ассоциационных полях, теменных, лобных и височных. Это предположение высказывалось раньше (Эббеке, 40; Гольдштейн, 41; Блуменау, 42; Беритов, 43). В настоящее время оно также разделяется многими учеными (Пенфилд, Джаспер и др.). Наблюдения Пенфилда (42), показывающие, что раздражением височных долей у человека можно вызвать слуховые и зрительные воспоминания из прошлой жизни, лучше всего свидетельствуют о том, что височная область является главным ассоциационным полем для слуховых и зрительных восприятий. Гистологическое обоснование этих представлений мы находим в работах Бехтерева (9), Флексига (45), а в последнее время Полякова (46) по онтогенезу коры большого мозга человека.

Способ объединения сенсорных нейронов ядерной зоны одной воспринимающей области схематически представлен на рис. 65, где объединение дается в отношении зрительной области. На рис. 66 представлена схема объединения сенсорных нейронов двух разных областей — зрительной и слуховой. Однако сами сенсорные звездчатые нейроны, аксоны которых ветвятся около собственных клеток, не могут входить как самостоятельные промежуточные звенья в нервные круги. Эти клетки должны активироваться из нервных кругов или непосредственно через их коллатерали, или посредством вставочных нейронов, но аксоны этих звездчатых клеток не могут активировать данные круги. При наличии такой структуры система сенсорных нейронов, как уже указывалось, не всегда в состоянии вызывать непосредственно то или другое внешнее действие, например, ориентировочную реакцию. Но если при восприятии внешнего мира возникает ориентировочная реакция, то это происходит благодаря тому, что зрительные афферентные волокна одновременно с возбуждением сенсорных элементов активируют пусковой механизм ориентировочной реакции, как это изображено на рис. 61. Точно так же надо полагать, что при репродукции образа те нервные круги, которые активируют соответствующий комплекс сенсорных элементов, одновременно активируют в коре соответствующий пусковой механизм ориентировочной реакции.

Физиологические наблюдения также свидетельствуют о том, что сенсорные нервные элементы не должны обязательно входить как звено в замкнутые нервные круги. Как известно, через кору большого мозга осуществляются условные рефлексы и на такие раздражения, которые субъективно не ощущаются, как, например, неощущаемые раздражения рецепторов мышц, сухожилий и внутренних органов, а также на подпороговые сенсорные экстероцептивные раздражения (Гершуни, 47). Во всех этих условных рефлексах в образовании нервных связей или нервных кругов обязательно участвуют пирамидные нейроны и передаточные звездчатые нейроны без вовлечения сенсорных звездчатых нейронов. Можно утверждать, что при образовании условных рефлексов на субъективно ощущаемые раздражения временные круги могут возникать без прямого включения воспринимающих это раздражение сенсорных звездчатых клеток, как отдельного звена этих кругов. С этим предположением хорошо согласуется, между прочим, известный факт, что после контузии животного (голубя, кошки, собаки) ударной воздушной волной некоторой умеренной силы психонервная деятельность (например, в виде способности к запоминанию местонахождения пищи) исчезает, в то время как выработанное до контузии автоматизированное пищевое поведение, протекающее по принципу условного цепного рефлекса, сохраняется без изменения (Беритов, 48; Брегадзе, 49). Это, очевидно, объясняется тем, что от взрывной волны, как вообще от многих других повреждающих агентов, раньше и сильнее всего страдают наиболее высоко развитые сенсорные элементы. И если бы эти сенсорные элементы входили в нервные круги как их отдельные звенья, то условнорефлекторная деятельность должна была бы

112

Рис. 65. Схема нервных кругов зрительной области, производящих зрительное восприятие и ориентировочную реакцию

S, — S2 — сенсорные звездчатые нейроны; Р,, Рг, Р, — передаточные звездчатые нейроны; Bt — Вг — вставочные пирамидные нейроны; А, — А4 — ассоциационные нейроны; М — пирамидный проекционный нейрон Мейнерта, С — проекционный глазодвигательный нейрон — звездчатая клетка Кахала; Т — вставочный нейрон Мартинотти; аа — а4 — аксоны ассоциационных нейронов; сэ — с4 — коллатерали их.

В Первичной зоне афферентные зрительные волокна (A. vis.) оканчиваются на клетках звездчатых и вставочных нейронов IV слоя, а также на клетке глазодвигательного нейрона.

Эти звездчатые и вставочные нейроны связаны с ассоциационными нейронами (А3 и А4) и с клеткой Мейнерта (М). С последней

страница 62
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(20.02.2019)