сенсорных звездчатых клеток и окончаний афферентных таламических волокон.

Объединение более или менее сложных нервных комплексов предполагает наличие определенного объединяющего центра. Для объединения сен111

сорных элементов одной и той же воспринимающей области этот центр, должно быть, находится на периферии ее. Так, например, для зрительных звездчатых клеток он будет в 18 и 19 полях. Для объединения же сенсорных элементов разных областей такой объединяющий центр будет между ними в так называемых ассоциационных полях, теменных, лобных и височных. Это предположение высказывалось раньше (Эббеке, 40; Гольдштейн, 41; Блуменау, 42; Беритов, 43). В настоящее время оно также разделяется многими учеными (Пенфилд, Джаспер и др.). Наблюдения Пенфилда (42), показывающие, что раздражением височных долей у человека можно вызвать слуховые и зрительные воспоминания из прошлой жизни, лучше всего свидетельствуют о том, что височная область является главным ассоциационным полем для слуховых и зрительных восприятий. Гистологическое обоснование этих представлений мы находим в работах Бехтерева (9), Флексига (45), а в последнее время Полякова (46) по онтогенезу коры большого мозга человека.

Способ объединения сенсорных нейронов ядерной зоны одной воспринимающей области схематически представлен на рис. 65, где объединение дается в отношении зрительной области. На рис. 66 представлена схема объединения сенсорных нейронов двух разных областей — зрительной и слуховой. Однако сами сенсорные звездчатые нейроны, аксоны которых ветвятся около собственных клеток, не могут входить как самостоятельные промежуточные звенья в нервные круги. Эти клетки должны активироваться из нервных кругов или непосредственно через их коллатерали, или посредством вставочных нейронов, но аксоны этих звездчатых клеток не могут активировать данные круги. При наличии такой структуры система сенсорных нейронов, как уже указывалось, не всегда в состоянии вызывать непосредственно то или другое внешнее действие, например, ориентировочную реакцию. Но если при восприятии внешнего мира возникает ориентировочная реакция, то это происходит благодаря тому, что зрительные афферентные волокна одновременно с возбуждением сенсорных элементов активируют пусковой механизм ориентировочной реакции, как это изображено на рис. 61. Точно так же надо полагать, что при репродукции образа те нервные круги, которые активируют соответствующий комплекс сенсорных элементов, одновременно активируют в коре соответствующий пусковой механизм ориентировочной реакции.

Физиологические наблюдения также свидетельствуют о том, что сенсорные нервные элементы не должны обязательно входить как звено в замкнутые нервные круги. Как известно, через кору большого мозга осуществляются условные рефлексы и на такие раздражения, которые субъективно не ощущаются, как, например, неощущаемые раздражения рецепторов мышц, сухожилий и внутренних органов, а также на подпороговые сенсорные экстероцептивные раздражения (Гершуни, 47). Во всех этих условных рефлексах в образовании нервных связей или нервных кругов обязательно участвуют пирамидные нейроны и передаточные звездчатые нейроны без вовлечения сенсорных звездчатых нейронов. Можно утверждать, что при образовании условных рефлексов на субъективно ощущаемые раздражения временные круги могут возникать без прямого включения воспринимающих это раздражение сенсорных звездчатых клеток, как отдельного звена этих кругов. С этим предположением хорошо согласуется, между прочим, известный факт, что после контузии животного (голубя, кошки, собаки) ударной воздушной волной некоторой умеренной силы психонервная деятельность (например, в виде способности к запоминанию местонахождения пищи) исчезает, в то время как выработанное до контузии автоматизированное пищевое поведение, протекающее по принципу условного цепного рефлекса, сохраняется без изменения (Беритов, 48; Брегадзе, 49). Это, очевидно, объясняется тем, что от взрывной волны, как вообще от многих других повреждающих агентов, раньше и сильнее всего страдают наиболее высоко развитые сенсорные элементы. И если бы эти сенсорные элементы входили в нервные круги как их отдельные звенья, то условнорефлекторная деятельность должна была бы

112

Рис. 65. Схема нервных кругов зрительной области, производящих зрительное восприятие и ориентировочную реакцию

S, — S2 — сенсорные звездчатые нейроны; Р,, Рг, Р, — передаточные звездчатые нейроны; Bt — Вг — вставочные пирамидные нейроны; А, — А4 — ассоциационные нейроны; М — пирамидный проекционный нейрон Мейнерта, С — проекционный глазодвигательный нейрон — звездчатая клетка Кахала; Т — вставочный нейрон Мартинотти; аа — а4 — аксоны ассоциационных нейронов; сэ — с4 — коллатерали их.

В Первичной зоне афферентные зрительные волокна (A. vis.) оканчиваются на клетках звездчатых и вставочных нейронов IV слоя, а также на клетке глазодвигательного нейрона.

Эти звездчатые и вставочные нейроны связаны с ассоциационными нейронами (А3 и А4) и с клеткой Мейнерта (М). С последней