круги.

Далее, можно утверждать, что дендриты пирамидных нейронов, которые снабжены шшшками, не должны участвовать в образовании нервных кругов, ибо, как уже указывалось выше, они проводят возбуждение с большим декрементом, которое до тела клетки не доходит.

Аксоны проекционных пирамидных нейронов также не должны участвовать в образовании этих корковых кругов, ибо их коллатерали, за исключением тех, которые без ветвления поднимаются к первому слою, не выходят из пределов соответствующего V слоя, причем заканчиваются они в основном на базальных дендритах пирамидных нейронов. Аксоны проекционных пирамидных нейронов, выходя из коры, редко дают коллатерали (Бехтерев, 9; Лоренте де Но, 14; О'Лири и Бишоп, 10).

Итак, проекционные пирамидные нейроны не должны участвовать в образовании нервных кругов при восприятии и создании образов внешнего мира. Они возбуждаются при афферентной импульсации по коллатералям из тех нервных кругов, которые образуют вставочные и ассоциационные пирамидные нейроны при этой импульсации (см. рис. 66).

Аксоны проекционных пирамидных нейронов оканчиваются в средних отделах головного мозга, нейроны которых со своей стороны оканчиваются в коре. Поэтому проекционные пирамидные нейроны должны участвовать в образовании нервных кругов, объединяющих кору и подкорковые отделы, прежде всего промежуточный мозг (таламус), как его специфические ядра, так и ретикулярную формацию. В этих нервных кругах, значит, экстрапирамидные пути и специфические и неспецифические афферентные таламические волокна составляют основные звенья.

Когда на сетчатку глаза (животного или человека) действует какойлибо объект, то возбуждаемые при этом зрительные волокна по прямому специфическому пути не только активируют определенный комплекс зрительных сенсорных звездчатых клеток, но и одновременно активируют пусковой механизм для фиксирования глаз на данный объект для лучшего его восприятия. Как указывалось выше, в 17 поле находится множество так называемых клеток Кахала, длинные аксоны которых заканчиваются в переднем двухолмии. На телах этих клеток контактируют афферентные таламические волокна из коленчатого тела как через звездчатые клетки, так л непосредственно (см. рис. 61). Мы считаем, что эти клетки вместе с пирамидными клетками Мейнерта составляют пусковой механизм ориентировочных движений глаз и головы. Можно сказать, что восприятие объекта и фиксирование глаз на него составляет единый, неразрывный процесс и это важное физиологическое явление очень хорошо выступает на схеме ШкольникЯррос (16), представленной на рис. 61.

Однако наличие замкнутых кругов не означает еще, что возбуждение какоголибо звена обязательно приведет к направленному распространению возбуждения по соответствующим кругам. Свободный переход возбуждения от одного звена данных кругов на другое вырабатывается в основном в индивидуальной жизни и происходит как обязательное явление при определенных условиях.

Мы выше показали, что целостность корковой деятельности каждый раз является результатом возбуждения определенных нервных комплексов и общего торможения всей остальной коры. При этом мы показали, что общее торможение простирается как на эфферентную пирамидную систему, обусловливающую внешние реакции, так и на промежуточные и ассоциационные нейроны, участвующие в производстве спонтанной электрической активности коры.

Все эти факты дают нам возможность утверждать, что каждый раз при репродукции доминирующего образа, направляющего поведение, наряду с возбуждением одних нервных комплексов, производящих данный образ, должно происходить общее торможение вокруг них, а в некоторой мере и во всей коре.

Повидимому, смена одного индивидуального поведения, направляемого образом, на другое, направляемое другим образом, обусловливается,

115

с одной стороны, возбуждением комплекса нервных элементов последующего образа и отвечающей ему ориентировочной реакцией головы, а с другой стороны, торможением нервных комплексов, участвующих в производстве предыдущего образа. Когда собака, согласно данному доминирующему образу, идет в определенное место и съедает там всю пищу или не находит ее там, у нее возникает новый образ отсутствия пищи в этом месте. Соответственно исчезает ориентировочная реакция к этому месту. Этим самым снимается общее торможение, вызванное предыдущим образом. Вследствие этого какойнибудь другой образ местонахождения пищи может стать доминирующим и вызвать соответствующую ориентировочную реакцию головы и ватем направленное движение уже к этому месту пищи.

Итак, можно утверждать, что целостная интегративная деятельность коры большого мозга во время любого индивидуального поведения, направляемого образом местонахождения пищи, так же, как при поведении в ответ на Непосредственное восприятие этого места, выражается в преобладании возбуждения над торможением в определенных нервных комплексах и, наоборот, в преобладании торможения над возбужением во всех соседних и отдаленных нервных комплексах коры. В этом выражается целостная интеграт