ом (штриховом) раздражении подошвы наблюдается сгибание большого пальца ноги (подошвенный рефлекс)

Каждое корковое движение осуществляется посредством определенных нервных комплексов коры. В воспринимающих областях существуют особо дифференцированные участки, через которые производятся все без исключения корковые реакции в рабочих органах. Они тем характерно и отличаются от остальной коры, что после вскрытия черепа и обнажения коры большого мозга искусственное раздражение их дает определенный внешний эффект, двигательный или секреторный. Поэтому принято называть эти участки двигательными или секреторными участками коры Ответные участки каждой воспринимающей области, повидимому, предназначены для производства тех двигательных или секреторных актов, которые в норме наступают в ответ на раздражение соответствующего рецептора Можно сказать, что для их осуществления служат определенные проекционные пирамидные нейроны Их аксоны, уходящие из коры в белое вещество, проходя затем внутреннюю капсулу, оканчиваются в стволе головного мозга или в координирующих аппаратах спинного мозга

Распределение двигательных участков в коре больших полушарий В зрительной воспринимающей области существуют такие участки, искусственное раздражение которых вызывает движение глаз, головы, сужение зрачка. Характерно, что при раздражении такого участка в левом полушарии голова и глаза поворачиваются направо, как будто свет подействовал на глаза с правой стороны. По Бехтереву (1), движение глаз вызывается при раздражении любого участка зрительной коры (рис 67)

Для ориентировочного движения глаз и головы в зрительной области существуют специальные проекционные нейроны — это рассмотренные в V главе клетки Кахала и Мейнерта (рис 61) Клехки Кахала — это своего рода видоизмененные пирамидные нейроны У них нет верхушечного дендрига, все остальное как в проекционном пирамидном нейроне базальные дендриты густо покрыты шипиками, аксон уходит к переднему двухолмию и здесь оканчивается в верхнем ядре вблизи глазодвигательных ядер Очевидно, активирование этих нейронов вызывает движение глаз, которое производит фиксацию глаз на объект, воспринимаемый сетчаткой Клетки Мейнерта также относятся к проекционным пирамидным нейронам Эти нейроны имеют

118

длинный верхушечный дендрит, аксоны их оканчиваются также в ядре переднего двухолмия. Из этого же ядра часть нервных волокон уходит в спинной мозг (ШкольникЯррос, 2). Надо полагать, что эти волокна оканчиваются в шейных сегментах в координирующем аппарате движения головы. На клетках Кахала и Мейнерта, в свою очередь, оканчиваются афферентные волокна из бокового коленчатого тела как непосредственно, так и через звездчатые клетки, поэтому они обязательно должны возбуждаться при зрительном восприятии внешнего мира (рис. 61). В слуховой области имеются такие участки, раздражение которых вызывает движение ушей, а также глаз и головы. И здесь раздражение их в левом полушарии производит движение направо, как будто звуковое раздражение поступает к правому уху (рис. 67, е, с).

Рис. 67. Пусковые механизмы ориентировочной реакции

А — у собаки, В — у обечьяны (Macacus rhesus); a ir b — в кожной области, с и с — в слуховой, К—в зрительной (Бехтерев)

Во вкусовой области

и вблизи от нее помещаются участки, показанные на рис. 68, откуда вызываются жевание, глотание, движения губ и языка, а также секреция слюны и желудочного сока (рис. 68, по Терцуоло и Оди, 3).

В обонятельной области

также существуют двигательные участки, откуда вызываются движения ноздрей, например при сужении их, как это бывает при сильном неприятном запахе. Отсюда же вызываются разные пищевые реакции, как жевание, глотание, выделение слюны, движение головы вперед и назад, движение языка, а также резкие дыхательные движения и расширение зрачка (Мак Риоч и Бреннер, 4).

В кожномышечной воспринимающей области

особенно обширны и многочисленны двигательные участки. Здесь имеются особые участки для движения передних конечностей и особые для задних; существуют также отдельные участки для головы, шеи, туловища, хвоста. У высших позвоночных, как кошка и собака, эти участки расположены по обе стороны крестовидной борозды (рис. 68). У человека и обезьян они расположены главным образом впереди роландовой борозды, т. е. в передней центральной извилине (рис. 69. Пенфилд и Болдри, 5).

У собак и кошек на границе передней сигмоидной извилины и префронтальных долей находится ряд двигательных участков, производящих движение глаз и поворот головы в противоположную сторону, сокращение мышц лица и приподнятие губ и другие движения, происходящие во время ориентировочных и эмоциональных реакций (Бехтерев, 7).

С развитием класса млекопитающих количество и дифференциация двигательных участков растут. Дифференциация идет так далеко, что каждое движение любой конечности можно вызвать из особого участка. Так, например, можно найти такие точки, откуда по преимуществу вызывается сгибание данной ноги, а также такие, которые дают разгибание (Шеррингтон и Ге