ринг, 7, рис. 70). Особенно многочисленны и тонко дифференцированы двигательные участки у высших обезьян и у человека. При раздражении перед119

Рис. 68. Двигательные и сенсорные зоны в сенсомоторной коре больших полушарий крысы (А), кролика (Б) и кошки (В)

Сенсорная первичная (SI) и сенсорная вторичная зоны (SII) в некоторой мере перекрываются двигательной зоной, установленной антидромным раздражением пирамидного пути в продолговатом мозге. Для мозга крысы даны только двигательные участки (Терцуоло п Эди)

ней центральной извилины у обезьян было получено около 400 разных движений (Лейгон, Шеррингтон, 8). Из этой зоны могут вызываться изолированные движения не только отдельных конечностей, но и отдельных суставов и даже отдельных мышц (Ц. Фохт и О. Фохт, 9). На этом основывается возможность производства тонких рабочих движений человека, так называемых инструментальных движений.

У человека при электрическом раздражении коры можно вызвать такие тонко дифференцированные движения, которые являются частями трудового процесса, т. е. привычными движениями, образовавшимися в результате упражнения (Бергер, 10). Это указывает на то, что в двигательной области коры мозга в результате упражнения образуется множество разнообразных нервных комбинаций, которые служат для вызова трудовых движений.

Двигательные участки кожномышечной области не имеют постоянного анатомического положения; они располагаются у разных людей в разных местах и с течением времени меняют положение даже у одного и того же человека. Но представительство каждого двигательного органа не выходит из определенных границ. Эти границы для главных органов довольно хорошо совпадают с точками их ощущений (было показано на рис. 53, Б и В). Пенфилд и Болдри, по наблюдениям которых составлен этот рисунок, обнаружили, что чем больше пользуется человек тем или другим двигательным органом, тем чаще встречаются соответствующие двигательные точки в коре большого мозга. В этом отношении на первом месте стоит рука, вернее кисть, затем губы и локтевой сустав. В отношении чувствований также больше всега точек находят для руки, а затем для губ и языка.

Историческая справка. Двигательные участки в коре больших полушарий впервые были обнаружены Фричем и Гитцигом (1870,11,12). Они установили на собаках существование в крестовидной области коры таких участков, электрическое раздражение которых дает сокращение мышц конечностей и других частей тела. После них Феррье обнаружил, что вызванные при раздражении коры двигательные эффекты являются определенными, вполне координированными актами (1873, 13). Лучиани и Тамбурини (1878, 14) определили положение возбудимых областей специально в отношении каждого движения. Они жевпервые установили, что эти области не совсем одинаковы у разных индивидов или дажев разных полушариях одного и того же животного. Соответствующие опыты на обезьянах впервые проделал Феррье (1877), а затем Бифор и Хорслей (1887, 15); наконец, на

120

Рис. 69. Двигательные (А) и сенсорные (Б) зоны в сенсомоторной коре у обезьяны. Зоны на медиальной поверхности полушарий изображены отдельно сверху. Находящиеся в глубине борозды участки обозначены линией из кружков. Верхняя часть двигательной зоны простирается до верхнего края поясной извилины. Сенсомоторная область (S II) проходит за сильвиеву борозду (Терцуоло и Эди)

орангутанах Шеррингтон иГрюнбаум (16) установили, что у высших обезьян двигательные точки существуют только в передней центральной извилине и в глубине центральной, т. е. роландовой борозды, что они отсутствуют в задней центральной извилине. Однако на основании опытов всех поименованных исследователей известно, что двигательные участки не ограничиваются описанной областью, а встречаются и вне этих пределов в разных долях больших полушарий.

На людях соответствующие экспериментальные исследования производили Феррье, Бифор и Хорслей (1890), Бехтерев (1899, 17) и др. Наблюдения были случайными, во время различных хирургических операций на голове, но ими было установлено полное сходство большого мозга человека и высших обезьян в отношении локализации двигательных участков.

При электрическом раздражении поверхности двигательной зоны движения возникают не потому, что раздражение действует прямо на проекционные пирамиды. Последние лежат в глубине коры ниже четвертого слоя и они прямо раздражаются только при очень большой интенсивности электрического тока. Электрический ток первым долгом возбуждает нервные элементы поверхностного слоя. Эти последние приводят в активное состояние определенные нервные комплексы, состоящие из вставочных пирамидных

Рис. 70. Двигательные участки в коре головного мозга собаки

А — вид мозга сверху; Б — вид мозга сбоку. S — крестовидная борозда; F — сильвиева борозда; О — обонятельная луковица. Двигательные участки: 1 — для мышц шеи и затылка, 2 — разгибания и отведения передней ноги, з — сгибания и приведения передних ног, 4 — движения задней ноги, 5 — движения лица, в — бокового движения хвоста, г — отгибания назад