передней ноги, 8— поднятия плеча и перестановки ноги вперед (шагание), S — закрытия век, а — поднятия углов рта, Ь — раскрытия рта и движения языка, d — раскрытия век, ее — platisma (по Ландуа)

121

и передаточных звездчатых нейронов верхних слоев коры. Они образуют нервные круги коры, которые и активируют проекционные пирамиды. Как уже указывалось в предыдущей главе, проекционные пирамиды не должны входить в эти нервные круги. Они активируются коллатералями из этих кругов непосредственно или через вставочные нейроны (рис. 65, 66). Видимо, для каждого движения существует свой нервный комплекс, свой нервный круг, который образуется в индивидуальной жизни. И если двигательные точки занимают разное положение у отдельных особей и меняют свое положение в индивидуальной жизни, то, конечно, это происходит не благодаря изменениям положения проекционных пирамидных нейронов, а благодаря образованию означенных нервных кругов из разных вставочных пирамидных и звездчатых нейронов.

Итак, в каждой воспринимающей области существуют участки, искусственное раздражение которых производит совершенно такое же движение, какое обычно вызывается при возбуждении этой воспринимающей области в ответ на раздражение соответствующего рецептора. Эти участки представляют определенные функционально связанные единицы из вставочных пирамидных и передаточных звездчатых нейронов верхних слоев коры. Они со своей стороны активируют определенные проекционные пирамидные нейроны.

Ответная функция коры в отношении вегетативных органов.

Двигательная область, а такжепремоторная зона включают и такие двигательные точки, раздражение которых вызывает реакции органов, иннервируемых вегетативной нервной системой. Так, например, раздражением коры в участках 4 и 6 можно вызвать повышение или понижение кровяного давления и перераспределение крови в организме. Оно вызывает также возбуждение или торможение мигательной перепонки (у кошки). Реакции совершенно такие же, как и при раздражении афферентных нервов, например седалищного (Ветохин, 18; Гриин и Гофф, 19; Морисон и Мак Риоч, 20). После повреждения участка 4 и 6 в коре одного полушария у обезьян устраняется теплорегуляция в определенных участках кожи противоположных конечностей (Пинкстон и Мак Риоч, 21).

Однако ответная функция коры в отношении вегетативных органов не ограничивается двигательной и премоторной зонами. Известно, что некоторые вегетативные реакции, например сердечнососудистые, вызываются и из других участков: например, из височнотеменной области (Бехтерев и Миславский, 22; Гофф и Гриин, 23). Обширные вегетативные реакции вызываются из затылочной области, где Гедевани (24) обнаружил у кошек кортикальный центр агрессивной реакции.

Изменения кровяного давления и дыхания находили при раздражении сенсорной области, поясной извилины, задних отделов орбитальной коры, островка и передних отделов орбитальной коры, а также передних отделов височной доли (Уолл и Дэвис, 25). Изменение кровообращения, дыхания и сокращений желудка наблюдаются при раздражении тех участков риненцефалона, где возникают первичные потенциалы от раздражения обонятельной луковицы (Каада и сотр., 26,27). Вообще говоря, те корковые участки, при раздражении которых вызываются внешние эффекты в виде движения или секреции, в общем совпадают с теми, с которых регистрируются первичные ответы на раздражение рецепторов. Очевидно, эфферентные пути берут свое начало в тех самых зонах коры (см. рис. 57), где заканчиваются афферентные пути от внутренних органов (Черниговский и сотр., 28).

Координация корковых вегетативных реакций.

Координация вегетативных реакций происходит не в коре, а под корой, в вегетативных центрах головного и спинного мозга. В головном мозге эти центры находятся главным образом в гипоталамусе и продолговатом мозге, но есть указания, что они находятся так же в промежуточном мозге и полосатом теле. В этих последних отделах мозга происходит интеграция сложных вегетативных реакций, которые включают разные периферические механизмы как вегетативной, так и соматической системы: так происходит, например, регуляция теплопро122

дукции. Вегетативные центры продолговатого мозга ведают менее сложными функциями: поддержанием кровяного давления на одном уровне, секрецией слюны и других пищеварительных соков и т. д. Спинной мозг выполняет еще более простые вегетативные функции, например, рефлекторное расширение кровяного русла конечностей.

Изменение деятельности вегетативных органов осуществляется корой через означенные вегетативные центры, но при этом кора выполняет специальную функцию: она согласует работу вегетативных органов с работой соматических. Так бывает при всех поведенческих эмоциональных актах. Этим объясняется, что активация каждого двигательного участка сопровождается определенными вегетативными сдвигами, благоприятствующими вы полнению двигательной функции. Так, например, известно, что раздражение корковых участков 4 и 6 может вызвать перемещение крови из внутренних органов к мышцам. Эта реакция про