зге или в ядрах ствола головного мозга и мозжечка, а отсюда аксоны новых нейронов направляются к коре. Но они в большинстве случаев прерываются в зрительных буграх. Некоторые нейроны второго порядка оканчиваются в четверохолмии, например, нейроны слухового и зрительного нервного пути. Все спинномозговые чувствительные пути проходят сначала через петлю Рейля, а затем через зрительные бугры. Таким образом, восходящие корковые пути должны прерываться минимум дважды, а потому состоят, по крайней мере, из трех нейронов.

Большая часть чувствительных восходящих путей перекрещивается. Неперекрещивающиеся пучки существуют в восходящих путях от кожномышечных и зрительных рецепторов. Совсем не перекрещиваются обонятельные пути, а слуховые пути перекрещиваются полностью.

Перекрест обычно происходит в области второго нейрона. Так аксоны заднекорешкового первого афферентного нейрона перекрещиваются в пути от кожномышечных рецепторов, а аксоны третьего нейрона, кончаю15

щиеся в коре, не перекрещиваются. Так как часть заднекорешковых волокон кончается в спинном мозге, а часть в продолговатом, то и перекрест происходит частично в спинном, частично в продолговатом мозге.

Посредством восходящих путей афферентная импульсация от рецепторов передается к определенным воспринимающим областям коры. Они здесь заканчиваются преимущественно в четвертом слое в виде сильно разветвленного дерева в зоне распространения звездчатых клеток с околоклеточной сетью, как это показано на рис. 1 и 2. Особенно хорошо это проявляется в процессе онтогенетического развития (рис. 9—I). Эти прямые чувствительные пути принято называть специфическими поскольку они заканчиваются в определенных воспринимающих областях коры.

Но все восходящие пути связаны коллатералями с ретикулярным образованием. А это образование имеет прямую связь с корой через таламическую восходящую систему, которая оканчивается в коре более или менее диффуано во всех ее областях, но в основном в ассоциационных. Эту систему афферентной импульсации принято называть неспецифической. Ее окончания встречаются во всех слоях коры, но не в виде метелок, а в виде отдельных ветвящихся волокон (см. рис. 2, с, d). В онтогенезе они развиваются одновременно с апикальными дендритами и в конце концов контактируют с шипиками по всей длине дендритов (рис. 9—II) (М. ШайбельиА. Шайбель, 13). Часть чувствительных путей от органов слуха, зрения и лабиринтов проходит через мозжечок. Здесь они прерываются и последующие нейроны через ретикулярную формацию достигают коры по неспецифической системе (см. рис. 8, В).

Для каждого рецептора имеется своя система передаточных станций. И каждая такая станция включена как в восходящий путь от рецептора до коры, так и в обратный, нисходящий путь. Поэтому каждая ядерная станция связана двойными путями, образуя нервные круги как с вышележащими, так и с нижележащими ядрами, а также с эффекторами и рецепторами. Следовательно, центростремительный путь от рецепторов доходит до коры больших полушарий, а центробежный путь от коры кончается не только в эффекторах, но и в рецепторах (см. рис. 8, А, Б, В, Г) (подробно о центробежных путях будет изложено в гл. IV).

Нейроглия в коре большого мозга. Характерным для коры головного мозга является наличие всех основных и переходных форм нейроглии. Кора богата всеми этими клетками и тем самым отличается от других отделов центральной нервной системы. При этом каждый вид нейроглии расположен своеобразно. Шредер (14) и Снесарев (15) дают подробное описание распространения астроцитов в коре головного мозга. Первый поверхностный слой коры представлен волокнистыми астроцитами, в нижней его части появляются протоплазматические и переходные формы астроцитов (имеющие как протоплазматические, так и волокнистые отростки); но во II слое преобладают протоплазматические астроциты; в /// они более маленькие; в IV слое среди протоплазматических астроцитов начинают появляться переходные формы; в V — уже преобладают переходные формы, а в самом нижнем VI слое встречаются только волокнистые астроциты, продолжающиеся непосредственно в белое вещество. Как видно, протоплазматические астроциты преобладают в средних слоях коры, тогда как волокнистые астроциты расположены в поверхностном и глубоких слоях. Эти астроциты специальными ножками связаны со стенкой сосуда (рис. 10). В поверхностном слое расположены волокнистые астроциты, которые своими многочисленными короткими отростками фиксируют мягкую мозговую оболочку и сосуды, а длинными отростками проникают в глубь коры. Создается представление, что расположенные в поверхностном и в VI слое волокнистые астроциты своими отростками создают единую систему эластичных волокон, связанных между собой с помощью кровеносных сосудов, образуя остов для клеточных элементов коры мозга. По подсчету КриспинЕкснера (16), из общего числа глиальных клеток зрительной коры астроглия составляет 61,5%.

16

Рис. 9—I. Развитие пирамидных и звездчатых нейронов и окончаний афферентных волокон специфической системы в сенсом