, а в области пальцев — через 40—60 дней.

Итак, на основании этих данных следует заключить, что двигательная функция коры большого мозга развивалась постепенно в процессе филогенетического развития позвоночных животных, причем по мере развития она приобретала все более и более доминирующую роль в двигательных реакциях животного.

Онтогенез ответной функции коры мозга.

У высших позвоночных—кошек и собак — кора мозга возбудима уже в первые сутки после рождения (Бари, 36; Михайлов, 37). В первые дни двигательная реакция в ответ на раздражение коры в области крестовидной борозды носит координированный характер приведения и отведения, сгибания и разгибания всей ноги. А начиная с 7го дня, двигательная реакция может ограничиться изолированным*движением отдельных суставов. При этом двигательные эффешы наступают на передних ногах регулярнее, чем на задних. Значит в отношении задних конечностей наблюдается некоторое отставание в развитии соответствующих корковых точек (Клебанова и Лейбсон, ?8).

Онтогенетическое развитие каждой двигательной функции, как указывалось выше, происходит в определенных анатомических границах. Однако, если разрушить у молодых животных всю двигательную зону конечностей, двигательная функция развивается у них в ближайших уцелевших областях коры. Так, например, если у обезьян в детском возрасте удалить всю двигательную область (поля 4 и 6), двигательная возбудимость обнаруживается через некоторое время в окружающей коре, а именно в переднем крае центральной извилины, в области 6а и 66 в большей степени, чем это бывает у нормальных обезьян. Двигательная возбудимость не восстанавливается после удаления тех же участков в позднем возрасте. Движения, вызываемые с необычной зоны, не так совершенны и требуют более сильных раздражений, чем это бывает при раздражении обычной двигательной зоны. Отсюда следует, что в

124

молодом возрасте может происходить некоторая реорганизация немоторной области, находящейся в соседстве с моторной, после удаления последней (Кеннард и Мак Куллоч, 39).

Однако по новейшим исследованиям нельзя говорить, что после удаления моторной области в молодом возрасте восстановление моторной функции происходит за счет реорганизации немоторной зоны. Если удалить оба больших полушария у новорожденных щенков, полушария восстанавливаются целиком без заметных отличий от нормы как в отношении строения, так и в отношении функции выполнения поведенческих актов. Если удаление больших полушарий происходит позднее, в сроки от нескольких недель до полутора месяцев, восстановление происходит, но оно частично как в отношении структуры, так и функции (Дзидзишвили, 40). Отсюда следует, что восстановление структуры и функции после удаления коры в ранних стадиях онтогенеза, должно быть, происходит за счет разрастания тех зародышевых корковых участков, которые остались еще после удаления полушарий.

Характеристика двигательных реакций, наступающих по пирамидным и экстрапирамидным путям.

У человека движения, вызванные с коры по пирамидным и экстрапирамидным путям, характерно отличаются друг от друга (Ферстер, 41). Осуществляемые через пирамидные пути корковые реакции являются более или менее изолированными реакциями одного двигательного органа, одной группы мышц или одной только мышцы, или даже части одной мышцы. В то же время через экстрапирамидные пути наступают сложные движения, целиком распространяющиеся на один двигательный орган или на систему органов, как, например, движение глаз, поворот головы и туловища в одну сторону с разгибанием конечностей на этой стороне. Аналогичные наблюдения были сделаны на высших позвоночных — на обезьянах, собаках и кошках (Фултон, 42).

Пирамидный путь, как известно, начинается в участке 4, который у человека лежит вдоль роландовой борозды, а у животных впереди центральной борозды. Следовательно, означенные изолированные реакции прежде всего получаются при раздражении этого участка. Однако изолированные реакции могут быть получены и при раздражении участка 6. Но и в этом случае они фактически вызываются из участка 4 вследствие перехода возбуждения из участка 6 в участок 4. Это легко доказать, так как после разрушения участка 4 или неглубокого разреза коры между этими участками раздражение 6 не дает изолированных реакций (границы этих участков были представлены на рис. 6).

Для двигательной области, где начинаются пирамидные пути, характерно вызывание рабочих движений животного: схватывание и удержание добычи передними конечностями, использование их для освобождения головы или других частей тела от раздражителей (чесание), для умывания, для обороны и нападения (удар лапы) и т. д. После двустороннего разрушения двигательной области эта двигательная способность исчезает и более не восстанавливается. После одностороннего удаления двигательной области противоположные конечности теряют эту способность на время. Она постепенно восстанавливается за счет двигательной области другого полушария (Бехтерев, 6).

У человека использование правой руки в виде ору