дия, повидимому, является в основном прирожденным рефлексом, но под влиянием жизненного опыта все инструментальные движения совершенствуются и принимают характер условного рефлекса, сформировавшегося в течение всей прошлой жизли через двигательную зону левого полушария. После удаления этой зоны они вновь формируются условнорефлекторно посредством двигательной зоны другого полушария. Это возможно благодаря наличию связей пирамидного пути одного полушария с координирующими аппаратами не только противоположных конечностей, но и конечностей своей стороны.

Экстрапирамидный путь начинается в участках 1, 2, 5, 6, 8, 22 и соответственно сложные движения вызываются со всех этих точек. Даже при разд125

ражении участка 4, если оно интенсивно и длится долго, двигательный эффект постепенно усложняется путем включения в реакцию экстрапирамидных путей (Фултон, 42). Обычно при раздражении определенного двигательного участка наступает движение одного из органов противоположной стороны. При сильных же раздражениях одновременно приходят в движение и другие конечности. Так, например, если данная передняя конечность сгибается, то другая передняя конечность может разогнуться. Для задних конечностей, наоборот, одна разгибается, а другая сгибается. Одним словом движения ног представляют такую картину (рис. 71), какая бывает при шагании (Ухтомский, 43). Если раздражать одновременно две смежные точки, из которых одна дает сгибание, а другая — разгибание данной конечности, то в ответ может наступить фазное движение всех конечностей по типу шагания.

Рис. 71. Антагонистические эффекты электрического раздражения кортикальных участков одинаковой функции в правом и левом полушариях

Кошка. Записываются сгибатель (FI) и разгибатель (Ext ) колена одной и другой задних ног В опыте А и С раздражается двигательный участок задней ноги в правом полушарии, а в опыте В и D — в левом В обоих случаях сильнее сокращается сгибатель противоположной стороны и слабее — разгибатель одноименной стороны Антагонисты не сокращаются — наоборот, они несколько удлиняются, что указывает на торможение (Ухтом ский)

Можно отыскать и такую точку, откуда будет вызываться одновременное разгибание передних или задних конечностей. Словом, и в этом случае, раздражая двигательные участки в кожномышечной воспринимающей области, мы получаем такие движения, которые характерны для раздражения соответствующих рецепторов кожной поверхности.

Моторная зона характеризуется еще тем, что с ее участков отдельными раздражениями малой длительности можно вызвать двигательные эффекты в виде одиночных сокращений определенной группы мышц. Видимо, это наблюдается на наркотизированных животных с пониженной возбудимостью верхних слоев коры. При этом условии применяется такое сильное электрическое раздражение, которое вызывает внешний эффект уже путем возбуждения непосредственно проекционных пирамидных клеток или их аксонов. С премоторной зоны двигательные эффекты не получаются при сравнительно слабых раздражениях, а только при сильных. В последнем случае они должны повторяться по 2 раза в сек. и чаще, причем «премоторный эффект» наступает после большого скрытого периода, а по мере повторения распространяется на все большее и большее число мышц. Кроме того, эти сокращения проходят с большим замедлением. Способность лремоторной зоны к двигательным реакциям настолько связана с моторной, что обе зоны нужно рассматривать как функционально единую систему (Уисс и Обрадор, 44).

Общая характеристика корковых движений.

Корковое движение, прирожденное или индивидуально приобретенное, в отношении координации ничем не отличается от спинномозгового двигательного рефлекса. Если при определенном слове собака становится на задние лапы и сгибает передние, то она выполняет те же координированные акты сгибания и разгибания, какими являются прирожденные спинномозговые рефлексы сгибания и разги126

бания. Или, например, если на звуковое раздражение нормальный кролик двигает ушами и поднимает голову, то и здесь мы имеем дело с такими же координированными актами, как при подобном же раздражении у кроликов, лишенных коры большого мозга. Очевидно, координация корковых и некорковых движений одна и та же и должна происходить по одному принципу. Это было доказано опытами Геринга и Шеррингтона (7), Ухтомского (43). Например, при разгибании, вызванном раздражением коры, разгибатели сокращаются, а сгибатели тормозятся (рис. 72). То же наблюдается при произвольных движениях сгибания и разгибания. Так, Бете и Каст (45) воспользовались больными, у которых была ампутирована рука, и оперировали их по методу Зауербруха — специально для ношения искусственной руки. Этот метод заключается в том, что после ампутации руки в локтевом суставе, в сухожилиях главных мышц сгибателя (m. biceps brachii) и разгибателя (m. triceps

Рис. 72. Выявление реципрокного торможения при корковой иннервации

Те же мышцы, что и на рис. 71. Сначала раздражается только кора правого полушария, а затем — кора в комбинации с раздражением лев