ствием вторичных проприоцептивных раздражений, ибо они исчезают после деафферентации конечностей, после перерезки соответствующих задних корешков.

Изменчивость корковых двигательных реакций.

Реакции, вызываемые раздражением одного и того же двигательного участка, меняются независимо от силы и характера раздражения, т. е. в связи с функциональным состоя нием животного. Непостоянство корковых двигательных реакций было отмечено еще первыми исследователями этих реакций (Броун и Шеррингтон, 48). Они были тщательно исследованы Кларком и Уордом (49). Они заметили что на неанестезированных и нефиксированных кошках раздражение с помощью хронически вживленных электродов одной и той же точки коры вызывает разные двигательные реакции, в зависимости от положения животного. Затем Уорд (50) подробно исследовал это и установил, что корковые двигательные реакции конечностей меняются от положения головы и конечностей, подобно тому, как меняются спинальныерефлексы при тех же условиях. Так, если передняя нога была разогнута, то при раздражении соответствующего двигательного участка коры она сгибается, если, наоборот, нога была согнута, тогда она разгибается. Точно так же влияет изменение положения головы. Например, если голова была повернута направо, то правая передняя нога отвечала на корковое раздражение соответствующей двигательной точки разгибанием и отведением; если голова была повернута налево, тогда на той же правой конечности наступало сгибание с приведением. Менялся также скрытый период корковых реакций при тех же условиях. Все эти изменения были обусловлены сигналами с проприоцепторов и суставных сухожильных рецепторов, ибо они в значительной мере устранялись после перерезки соответствующих задних корешков, после деафферентации конечности. Очевидно, из двигательного участка той или другой конечности через пирамидные и экстрапирамидные пути оказывается влияние не на один определенный координирующий аппарат или на одну определенную группу двигательных нейронов, а на все координирующие аппараты этой конечности, вызывая внешнюю реакцию из того аппарата, где возбудимость была повышена под влиянием проприоцептивных раздражений. Следовательно, в определенных случаях изменчивость корковых двигательных реакций определяется теми же закономерностями центральной нервной деятельности, что и изменчивость спинальных рефлексов.

Синергетическая иннервация антагонистов при корковой деятельности.

Реципрокная иннервация антагонистов, установленная на основании изучения рефлекторных движений сгибания и разгибания конечностей, является не единственным принципом координированной деятельности. Среди рефлекторных реакций существует такая сложная реакция, которая не является реципрокно координированной. Это — статический рефлекс опоры, в котором сокращаются все без исключения мышцы конечности. При раздражении коры можно так же получить не только реципрокную иннервацию антагонистов, но одновременное сокращение или одновременное расслабление (Мак Риоч и Розенблют, 51). Точно так жена основании исследования произвольных реакций человека можно сказать, что любая пара мышц или антагонистических мышечных групп может испытывать как реципрокную антагонистическую, так и синергическую корковую иннервацию.

Так, у человека, например, при поднятии и опускании руки, при сжатии и раскрывании кулака и вообще во время фиксации суставов, часть антаго129

нистов работает синергично: они одновременно сокращаются, одновременно тормозятся. Бете и Каст (45) впервые записали эти синергичные координированные реакции миографическим путем у тех лиц, рука которых была ампутирована по способу Зауербруха. Когда эти лица пытались поднять и опустить руку, антагонисты — сгибатель и разгибатель локтевого сустава — то сокращались, то тормозились одновременно (рис. 73—III).

Аналогичный синергизм в деятельности мышц был обнаружен во время произвольной фиксации суставов при сжатии кулака и отведении биотоков от мышц антагонистов. Например, при сжатии кулака от разгибателя локтевого сустава (трехглавая мышца) и сгибателя его (двухглавая мышца) биотоки отводятся тем большими по амплитуде, чем сильнее сжатие. При раскрытии же кулака токи возбуждения в обеих мышцах исчезают (Вагнер, 52; Ваххольдер, 53) (рис. 74).

Разумеется, в рассмотренных движениях поднятия и опускания руки, сжатия и раскрытия кулака синергетическая деятельность не простирается

Рис. 74. Биоэлектрические токи возбуждения мышцы при сжатии и раскрытии кулака

Верхняя электрограмма — от m. triceps br., нижняя — от m. biceps br. Каждый раз при сжатии обе мышцы дают токи возбуждения. Посередине между ними прямая линия относится к локтевому суставу, последний совершенно не двигается. Внизу — время в сек. (Вагнер)

на все мышцы. Так, например, при сложении пальцев руки в кулак и при его раскрытии антагонисты локтевого сустава сокращаются синергично, в то время как мышцы пальцев работают реципрокно. Назначение синергетического сокращения антагонистов всегда одно и то же. Это — фиксация сустава или сустав