льшого мозга с включением всех двигательных участков конечностей. Несмотря на это, собака сохранила способность к локомоции на обо нятельные и звуковые раздражения (58). Локомоция несомненно вызывалась через двигательные участки уцелевших воспринимающих областей и представляла собой наиболее развитую форму ориентировочных движений.

131

На физиологическом конгрессе в Базеле в 1889 г. Гольц (59) демонстрировал собаку, у которой было вырезано левое полушарие, и, следовательно, правые конечности были лишены соответствующих корковых двигательных участков. Несмотря на это, собака производила заученные движения правой лапой.

Геринг (60) сделал подобное же наблюдение на обезьянах. После удаления левого полушария правая рука производила заученные движения. Прямыми опытами было доказано, что в этих случаях действительно одно полушарие мозга начинает выполнять двигательные функции по отношению к обеим половинам тела. Так, Осборн и Кильвингтон (61) показали, что если у собаки центральный конец нервного ствола плечевого сплетения левой стороны срастить с периферическим отрезком того же нерва правой стороны, то через 10 месяцев после операции раздражение правого двигательного участка вызывает движение правой лапы, хотя нормально оно вызывало реакцию только на левой; в то же время в левом полушарии соответствующий двигательный участок оказался недеятельным. Таким образом, ясно, что в этом случае в правом полушарии развилась новая функция по отношению к правой ноге. Опыты Франца (62) и Лешли (63) дали аналогичные результаты. Тренировкой они образовывали у животных (кошки, обезьяны) определенные навыки, например, приучали вынимать корм из закрытого ящика, а потом разрушали лобные доли в обоих полушариях. После операции приобретенные навыки временно исчезали, но путем новой тренировки вновь развивались, только на этот раз была необходима более длительная тренировка.

Большие изменения наблюдаются в корковой деятельности высших позвоночных животных при перекрестном сшивании нервов. Опытами на собаках показано, что после врастания центрального конца одного нерва в периферический конец другого (как той же конечности, так и другой, с ней одноименной) эта конечность вступает в такие отношения с центральной нервной системой, каких у нее раньше не было. Несмотря на это, с течением времени вполне восстанавливается нормальная функция данной конечности (Анохин, 65). Было доказано, что это восстановление нормальной функции конечности происходит благодаря деятельности коры больших полушарий. Если удалить большие полушария, нормальное функционирование исчезает (Асратян, 66). Эти факты с очевидностью подтверждают то основное положение, что каждая конечность сохраняет способность п произвольной локомоции и зауче шым движениям даже в том случае, если удаляется корковый участок, откуда начинается корковый путь к соответствующим координирующим аппаратам. Повидимому, это происходит вследствие приспособления экстрапирамидных путей (непрямых) для проведения возбуждения от оставшегося отдела большого мозга к тем же координирующим аппаратам. Но, конечно, как подчеркивалось выше, очень тонко протекающие инструментальные движения передних лап кошки, а тем более обезьяны, не могут восстанавливаться после удаления двигательной зоны за отсутствием соответствующих интегрирующих корковых аппаратов, которые находятся в сенсомоторной зоне.

Возбудимость двигательных участков.

Возбудимость двигательных участков на прямое раздражение очевидна, так как непосредственное раздражение их производит внешний эффект. Обычно на наркотизированных животных, чтобы вызвать двигательный эффект с коры, нужно приложить очень сильное раздражение, сильнее, чем требуется даже для мышцы. Объясняется это прежде всего тем, что возбудимость верхних слоев коры в острых опытах понижена в связи с наркозом и травмой, и внешний эффект вызывается при сильных раздражениях прямо от проекционных пирамидных клеток или их аксонов. Физиологические опыты прямо указывают на это. Дюссер де Баренн (67) вызывал в прецентральной извилине обезьяны термокоагуляцию верхних слоев коры, а потом производил электрическое раздражение. Оказалось, что умерщвление верхних трех слоев не влияет на пороги раздражения этих участков в отношении двигательных эффектов. Точно так же совершенно

132

не меняется характер вызываемых двигательных реакций. Отсюда следует, что двигательные реакции на электрическое раздражение коры в условиях наркоза и травмы наступают путем возбуждения тех больших и гигантских проекционных пирамидных клеток, которые имеются в IV и V слоях.

Возбудимость коры очень сильно меняется в зависимости от разного рода внешних воздействий. Если эти воздействия таковы, что ухудшают обмен веществ (понижение температуры, сильное электрическое раздражение, хлороформ, эфир и т. д.), то возбудимость коры понижается. Когда внешние агенты улучшают обмен веществ (повышение температуры, отдых), возбудимость повышается. Особенно сильно повышается она под влиянием стрихнинного отравления. Если к