обнаженному двигательному участку коры приложить кусочек фильтровальной бумаги, смоченной в 0,1% растворе стрихнина, то спустя несколько минут замечается сильное падение порогов раздражения, т. е. происходит большое повышение возбудимости в этом участке. Одновременно сильно возрастают двигательные реакции в ответ на раздражение отравленного участка. Сильно меняется так же электрическая активность коры: возникают сильные и длительные, так называемые судорожные разряды, о чем подробно будет изложено выше. Они наступают не только в ответ на раздражение рецепторов, или самой коры, но и под влиянием межцентральной импульсации. Так, например, нормальная импульсация из дыхательного центра продолговатого мозга, которая обусловливает дыхательные движения, влияет на кору. При локальном стрихнинном отравлении коры в отравленном участке регистрируются судорожные разряды (Ройтбак, 68). Конечно, все это происходит в силу иррадиации возбуждения по всей центральной нервной системе и вовлечения отравленного стрихнином двигательного участка в сферу реакции вследствие повышения в нем возбудимости (Беритов, 69) (рис. 75 и 76).

Возбудимость двигательного участка меняется очень сильно в ответ и на деятельное, и на недеятельное раздражение (Бубнов и Гейденгайн, 70). На нормальном препарате одиночное раздражение коры эффекта не дает: такое раздражение всегда будет субминимальным. Значит, эффект тетанического раздражения всегда является результатом суммации, т. е. повышения возбудимости, но повышение возбудимости особенно сильно и длительно после деятельного раздражения (Грэим Броун, 71) (рис. 77). После возбуждения коры естественным путем — от раздражения рецепторов — повышенная возбудимость может удерживаться не только секунды, но минуты и целые часы. Повышенная возбудимость имеет существенное значение в отношении изменчивости двигательных эффектов. Так, Грэим Броун (72) показал, что если сначала раздражать двигательную точку сгибания, а вскоре после этого точку разгибания, то при втором раздражении можно получить сгибание вместо разгибания. Это явление объясняется тем, что в участке сгибания возбудимость после раздражения повышается до такой степени, что слабое раздражение разгибательной точки путем иррадиации из нее возбуждения прежде всего вызывает внешнюю реакцию из сгибательной точки. Эта иррадиация возбуждения, конечно, происходит по верхним слоям путем вставочных нейронов или путем ассоциационных нейронов через белое подкорковое вещество. Такое явление в опытах Грэим Броуна наблюдалось благодаря более или менее высокой нормальной возбудимости коры больших полушарий.

Из приведенных фактов относительно корковой возбудимости ясно следует, что данный двигательный участок в коре мозга может быть возбужден любым периферическим раздражением в силу иррадиации возбуждения., если только возбудимость двигательного участка по какойлибо причине более или менее повышена.

Возбуждение двигательных участков.

Процессы возбуждения в коре большого мозга до последнего времени изучались по тем биоэлектрическим токам возбуждения, которые регистрировали в мышцах при корковых двигательных реакциях. Этим путем было установлено, что возбуждающий импульс в коре большого мозга продолжается такое же короткое время, как и

133

Рис 75. Стрихнинный эффект на левой передней ноге при локальном отравлении соответствующего двигательного участка в правом полушарии кошки.

Записываются сгибатели (m biceps br. d. et br. s. — верхняя кривая) и разгибатель (m. triceps br. s. — нижняя кривая) левой передней ноги Ряд спонтанных сокращений сгибателя при покое разгибателя Раздражение в неотравленной зоне передних ног другого полушария (поднятие отметки) производит значительное усиление и учащение спонтанных сокращений сгибателя

Рис. 76. Стрихнинный эффект на правой передней ноге при локальном отравлении соответствующего двигательного участка в правом полушарии кошки. Верхняя кривая — от сгибателя правой передней ноги, а нижняя — от разгибателя ее. Слабые спонтанные сокращения на разгибателе, на сгибателе они отсутствуют. При раздражении лучевого нерва правой стороны на разгибателе происходит усиление вздрагиваний, а на сгибателе наступает значительное тетаническое сокращение, которое прерывается в момент каждого вздрагивания. Это свидетельствует о реципрокном торможении сгибателя в момент каждого сокращения разгибателя.

Рис. 77. Явление суммации и облегчения при раздражении коры

Обезьяна Macacus rhesus. Верхняя кривая — от сгибателя плеча m. supinator longus, а нижняя — от разгибателя m. triceps br. Раздражается двигательный участок в противоположном полушарии. Всего 6 тетанических раздражений продолжительностью около 1 сек. с интервалами около 4 сек. Первое раздражение было субминимально: оно не дало эффекта, второе дало ничтожный эффект — слабое сокращение на сгибателе, а все последующие раздражения произвели прогрессивно нарастающие эффекты (Грэим Броун