)

в центральной нервной системе вообще. Корковое возбуждение, безусловно, также сопровождается абсолютной рефракторной фазой и следует одно за другим ритмически. При ритмическом раздражении коры регистрируемые в мышце биопотенциалы меняются в зависимости от частоты и силы раздражения коры совершенно так же, как было установлено для спинномозговых рефлексов (Гофман, 73; Купер и ДенниБроун, 74). Это, конечно, было бы невозможно, если бы возбуждение коры не протекало ритмически или если бы кора мозга не была способна к высокому ритму возбуждения.

Ритмическое течение возбуждения в двигательных участках подтверждается и при изучении электрических явлений непосредственно в них самих. Раздражение двигательных участков или их спонтанное возбуждение всегда производит ритмическое колебание потенциала очень изменчивой частоты, до 100—200 в сек. и выше. Эти электрические явления должны выражать деятельность как раз тех нервных кругов, которые при этом возбуждаются в области двигательных участков коры.

Наряду с быстрыми колебаниями потенциала в двигательных участках возникают медленные колебания, которые должны представлять собой результат суммации множества разновременно возникающих дендритных биотоков (Беритов и Гедеванишвили, 75).

При одновременном изучении биотоков двигательной зоны коры и движений конечностей у животных оказалось, что возникающие в коре медленные биотоки в ритме 20—40 в сек. находят свое выражение в ритме клонических подергиваний соответствующей конечности. При параллельной же регистрации биотоков двигательного участка коры и соответствующей мышцы было установлено, что означенные электрические колебания в коре в ритме

135

20—40 в сек. более или менее совпадают с группировкой быстрых колебаний соответствующей мышцы. Именно, каждому медленному колебанию потенциала в коре отвечает одна группа быстрых колебаний в мышце (Эдриан, 76) (рис. 78). Вследствие этого ритмическое течение биотоков в мышце принимает двоякий характер: с одной стороны, мышечные биотоки в высоком ритме 150— 200 в сек; а с другой,— их группировка в ритме 20—40 в сек. Ритм группировок мышечных биотоков отвечает ритму медленных колебаний в коре дендритного происхождения, а ритм самих мышечных биотоков 150 —200 в сек., должно быть, обусловливается возбуждением пирамидных клеток импульсами возбуждения из нервных кругов. Как подробно будет изложено в следующей главе, нервные круги в коре большого мозга возбуждаются не беспрерывно, а периодически. Это обусловливает как периодическое активирование дендритов в ритме 20—40 в сек., так и периодические разряды импульсов, которые через пирамидные и экстрапирамидные пути производят периодическое возбуждение скелетных мышц.

Рис. 78. Биотоки возбуждения коры и мышцы после электрического раздражения двигательного участка передней конечности обезьяны

А—электрограммы: X — при отведении ближайшего, У — несколько более удаленного участка коры, Z — при отведении мышц передней конечности, Б — электрограммы в таком же опыте X — при отведении ближайшего участка, Y — при отведении отдаленного участка задней конечности, Z — от мышц передней конечности (Эдриан)

Аналогичные результаты получали Эдриан иМоруцци (77) при одновременном изучении биотоков двигательных участков коры и нисходящих пирамидных путей в продолговатом мозге животного. Между этими токами существует большая согласованность, но и в этом случае очень часто одной волне коркового потенциала соответствует несколько быстро протекающих импульсов в пирамидных путях. Иной раз после воздействия на кору некоторых ядов, таких как стрихнин, в пирамидных путях регистрируются очень высокие ритмы — до 500—1000 в сек., но небольшими группами: по 10—80 колебаний.

Приведенные выше наблюдения указывают, что двигательные участки коры большого мозга, или, точнее, нервные круги их, разряжаются импульсами в таком высоком ритме, какой вообще свойственен нервному волокну. Но ввиду периодической деятельности нервных кругов, как активирование дендритов коры мозга, так и возбуждение пирамидных и экстрапирамидных путей происходят периодически в ритме 10—40 в сек.

Многие авторы, изучавшие произвольную иннервацию скелетных мышц, наблюдали с помощью струнного гальванометра, что ритм 40—50 в сек. доминирует над другими более редкими и частыми ритмами. Они считали этот ритм за основной ритм возбуждения центральных элементов. Более высокий ритм объясняли разновременной деятельностью центральных элементов (Эдриан и Бронк, 78; ПравдичНеминский, 79; Рихтер, 80). Предполагалось, что возникновение импульсов возбуждения в значительном числе центральных элементов совпадает во времени и этим самым обусловливается низкий ритм 40—50 в сек; некоторое же число их возбуждается в разное время и ве136

дет к возникновению мелких волн высокого ритма (Эдриан). И действительно, при регистрации биотоков небольшого пучка мышечных волокон одной двигательной единицы, иннервируемой одним двигательным нервным волокном, ритм возбуждения меняется всего от 5 до 50 в сек. (Ваххольдер