, 53; Рихтер, 80; Линдсли, 81). При самых слабых сокращениях двигательной единицы этот ритм составляет 5—10 в сек. С усилением произвольного сокращения ритм возбуждения повышается, но не превышает 50 в сек. Наблюдаемое при этом усиление сокращения всей мышцы зависит не только от учащения возбуждений двигательной единицы, но в значительной мере и от увеличения числа активных двигательных единиц (Линдсли, 81). Очевидно, более высокий ритм, 150—200 в сек., регистрируемый от больших участков мышцы или целой мышцы, обусловливается разновременным течением возбуждения во многих двигательных единицах. Отсюда следует, что нормальный ритм возбуждения корковых двигательных элементов при произвольной иннервации очень низок: 5—50 в сек.

Этот низкий ритм, конечно, нельзя считать выражением лабильности корковых двигательных элементов, ибо, как указывалось выше, корковые элементы могут отвечать и более высоким ритмом возбуждения, вдвое — втрое превосходящим нормальный. Как указывалось выше, при отведении изолированных пирамидных и особенно звездчатых нервных клеток коры ритм возбуждения оказывается очень изменчивым, но доходящим в некоторых случаях до 600 в сек. (Джаспер и сотр., 82). Очевидно, низкий ритм, до 50 в сек., является наиболее благоприятным ритмом возбуждения корковых двигательных элементов — таким ритмом, при котором они длительно могут работать без утомления. И действительно Линдсли (81) показал, что при длительных произвольных сокращениях, до 15—30 в мин., нормальный ритм корковой иннервации не меняется, значит, не происходит утомления двигательных элементов коры. Меняется только амплитуда токов возбуждения мышцы, что, должно быть, зависит от утомления менее лабильных координирующих элементов спинного мозга или самой мышцы.

Проведение возбуждения через кору мозга.

До последнего времени среди физиологов господствует мнение, что в коре мозга возбуждение распространяется с очень малой скоростью, задерживаясь особенно долго при переходе с одного нейрона на другой. Так, например, по очень старым наблюдениям Франка (83), на возбуждение коры мозга и на переход его к подкорковым нервным путям требуется до 0,02 сек. По исследованиям Бергера и др., это время так же очень велико. По Бергеру (10), скорость распространения возбуждения в коре и вообще в центральной нервной системе человека равняется 5—7 м в сек. Путем специального исследования нами было обнаружено, что замедление в распространении возбуждения не является свойством коры мозга. Здесь возбуждение может распространяться почти с такой же скоростью, как и в спинном мозге. При некоторых условиях опыта задержка длится 0,002—0,004 сек. (Беритов, 84). Но это время, может быть, тратится главным образом на распространение возбуждения в коре по тонким разветвлениям нервных волокон.

По новейшим исследованиям, как уже рассматривалось в V главе, распространение возбуждения в коре больших полушарий происходит двояким путем: транскортикально путем большого ряда вставочных пирамидных нейронов и по ассоциационным нейронам через подкорковое вещество. Первое распространение происходит очень медленно, по Мореллу (85)— (1 мм за 50 мсек, второе очень быстро, как подобает нервным волокнам — на 1—2 еж за несколько мсек.

Возбуждение в двигательной коре мозга, как вообще в центральной нервной системе, распространяется исключительно по нервным путям, состоящим из аксонов; дендриты проекционных пирамид и вообще пирамидных нейронов, как уже указывалось выше, не проводят возбуждения. Это видно лучше всего из опытов Эдриана (76), который, раздражая поверхностный слой коры в двигательной области, вызывал в нем активное состояние в виде медленных

137

потенциалов без вызова периферических движений. Как известно, в поверхностном слое коры заканчиваются верхушечные дендриты пирамидных клеток из глубоких слоев коры. Очевидно, если бы дендриты возбуждались подобно аксону, то при раздражении поверхностного слоя через верхушечные дендриты должны были бы возбуждаться также и проекционные пирамидные клетки, а значит и пирамидные пути. Тем самым они вызывали бы движение.

Явление облегчения и угнетения в двигательной коре большого мозга.

Явление облегчения в двигательной коре больших полушарий подробно было изучено Дюссер де Варенном (86). Он изучал облегчение в коре большого мозга обезьяны, раздражая двигательные участки коры подряд через разные интервалы и наблюдая движения конечностей. Он установил, что раздражением двигательного участка коры создается облегчение не только по отношению к последующему раздражению данного участка, но и по отношению к последующему раздражению соседних, функционально объединенных участков коры. Облегчение удерживается в течение нескольких секунд, иногда довольно долго, до 20 сек. Но когда оно проходит, функциональное состояние только на один момент возвращается к норме, потом оно переходит в новое состояние, проявляющееся в ослаблении двигательных реакций в ответ на последующее раздражение того же или соседних участков коры (рис. 79). Это состояние о