медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

, 53; Рихтер, 80; Линдсли, 81). При самых слабых сокращениях двигательной единицы этот ритм составляет 5—10 в сек. С усилением произвольного сокращения ритм возбуждения повышается, но не превышает 50 в сек. Наблюдаемое при этом усиление сокращения всей мышцы зависит не только от учащения возбуждений двигательной единицы, но в значительной мере и от увеличения числа активных двигательных единиц (Линдсли, 81). Очевидно, более высокий ритм, 150—200 в сек., регистрируемый от больших участков мышцы или целой мышцы, обусловливается разновременным течением возбуждения во многих двигательных единицах. Отсюда следует, что нормальный ритм возбуждения корковых двигательных элементов при произвольной иннервации очень низок: 5—50 в сек.

Этот низкий ритм, конечно, нельзя считать выражением лабильности корковых двигательных элементов, ибо, как указывалось выше, корковые элементы могут отвечать и более высоким ритмом возбуждения, вдвое — втрое превосходящим нормальный. Как указывалось выше, при отведении изолированных пирамидных и особенно звездчатых нервных клеток коры ритм возбуждения оказывается очень изменчивым, но доходящим в некоторых случаях до 600 в сек. (Джаспер и сотр., 82). Очевидно, низкий ритм, до 50 в сек., является наиболее благоприятным ритмом возбуждения корковых двигательных элементов — таким ритмом, при котором они длительно могут работать без утомления. И действительно Линдсли (81) показал, что при длительных произвольных сокращениях, до 15—30 в мин., нормальный ритм корковой иннервации не меняется, значит, не происходит утомления двигательных элементов коры. Меняется только амплитуда токов возбуждения мышцы, что, должно быть, зависит от утомления менее лабильных координирующих элементов спинного мозга или самой мышцы.

Проведение возбуждения через кору мозга.

До последнего времени среди физиологов господствует мнение, что в коре мозга возбуждение распространяется с очень малой скоростью, задерживаясь особенно долго при переходе с одного нейрона на другой. Так, например, по очень старым наблюдениям Франка (83), на возбуждение коры мозга и на переход его к подкорковым нервным путям требуется до 0,02 сек. По исследованиям Бергера и др., это время так же очень велико. По Бергеру (10), скорость распространения возбуждения в коре и вообще в центральной нервной системе человека равняется 5—7 м в сек. Путем специального исследования нами было обнаружено, что замедление в распространении возбуждения не является свойством коры мозга. Здесь возбуждение может распространяться почти с такой же скоростью, как и в спинном мозге. При некоторых условиях опыта задержка длится 0,002—0,004 сек. (Беритов, 84). Но это время, может быть, тратится главным образом на распространение возбуждения в коре по тонким разветвлениям нервных волокон.

По новейшим исследованиям, как уже рассматривалось в V главе, распространение возбуждения в коре больших полушарий происходит двояким путем: транскортикально путем большого ряда вставочных пирамидных нейронов и по ассоциационным нейронам через подкорковое вещество. Первое распространение происходит очень медленно, по Мореллу (85)— (1 мм за 50 мсек, второе очень быстро, как подобает нервным волокнам — на 1—2 еж за несколько мсек.

Возбуждение в двигательной коре мозга, как вообще в центральной нервной системе, распространяется исключительно по нервным путям, состоящим из аксонов; дендриты проекционных пирамид и вообще пирамидных нейронов, как уже указывалось выше, не проводят возбуждения. Это видно лучше всего из опытов Эдриана (76), который, раздражая поверхностный слой коры в двигательной области, вызывал в нем активное состояние в виде медленных

137

потенциалов без вызова периферических движений. Как известно, в поверхностном слое коры заканчиваются верхушечные дендриты пирамидных клеток из глубоких слоев коры. Очевидно, если бы дендриты возбуждались подобно аксону, то при раздражении поверхностного слоя через верхушечные дендриты должны были бы возбуждаться также и проекционные пирамидные клетки, а значит и пирамидные пути. Тем самым они вызывали бы движение.

Явление облегчения и угнетения в двигательной коре большого мозга.

Явление облегчения в двигательной коре больших полушарий подробно было изучено Дюссер де Варенном (86). Он изучал облегчение в коре большого мозга обезьяны, раздражая двигательные участки коры подряд через разные интервалы и наблюдая движения конечностей. Он установил, что раздражением двигательного участка коры создается облегчение не только по отношению к последующему раздражению данного участка, но и по отношению к последующему раздражению соседних, функционально объединенных участков коры. Облегчение удерживается в течение нескольких секунд, иногда довольно долго, до 20 сек. Но когда оно проходит, функциональное состояние только на один момент возвращается к норме, потом оно переходит в новое состояние, проявляющееся в ослаблении двигательных реакций в ответ на последующее раздражение того же или соседних участков коры (рис. 79). Это состояние о

страница 78
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(23.04.2019)