слабленной корковой деятельности Дюссер де Баренн называет угасанием. Но гораздо правильнее было бы называть его угнетением, ибо фактически мы имеем здесь временное угнетение активной деятельности перед тем возбужденного коркового участка. Кроме того, термин «угасание» давно уже был введен школой И. П. Павлова для обозначения другого рода явлений из условнорефлекторной корковой деятельности.

Период угнетения вслед за облегчением продолжается много дольше облегчения: 5—10 мин. и больше. Продолжительность и интенсивность облегчения и угнетения определенным образом зависят от характера как лредшествующего, так и последующего раздражений.

Рис. 79. Явление облегчения и угнетения корковых двигательных реакций обезьяны—Шасаса mulatto

В опыте А раздражается один и тот же двигательный участок коры тремя одинаковыми раздражениями, но через разные интервалы. Второе раздражение через 14 сек. дало ослабленный эффект, третье — через 1,5 сек., наоборот,— усиленный, и притом с сильно уменьшенным скрытым периодом. В опыте В применялось второе раздражение через 1,5 сек., и опятьтаки получился сильно облегченный эффект. В опыте С второе раздражение воздействовало через 4 сек.— оно дало смешанный эффект: амплитуда уменьшилась, как при угнетении, а скрытый период укоротился, как'при облегчении. В опыте два разнородных раздражения а и Ь — воздействуют на один и тот же двигательный участок. Раздражение а облегчает последующий ответ на а, но это те раздражение угнетает последующий •ответ ни Ь при том же интервале. В конце дается ответ на Ь в отдельности (Дюссер де Баренн)

138

При некоторых коротких и слабых тетанических раздражениях двигательной зоны коры также наблюдается сначала облегчение, а затем длительное торможение. Беритов и Гедевани (87) изучали это изменение корковой активности посредством рефлекторных реакций в ответ на раздражение соответствующего чувствительного нерва. При легком наркозе или в его отсутствии

Рис. 80. Явление облегчения и угнетения в коре большого мозга кошки

Раздражается тетанически через биполярные электроды двигательный участок правой задней конечности в коре левого полушария (нижний сигнал) и п. saphenus правой лапы (верхний сигнал). Регистрируются сокращения m. tibialis (Т. d.) и т. gastrocnemms (G. d ) правой стороны. В опыте А раздражается только] кора, эффект наступает при расстоянии между катушками 9 см. В опыте В происходит комбинация раздражения п. saphenus (Sap/i d ) с подпороговым раздражением коры, расстояние между катушками] 10 см; а, / — тот же нерв раздражается в отдельности, d — нерв и кора раздражаются одновременно — рефлекторный эффект значительно усилен; Ь — нерв раздражается сейчас же после коры — рефлекс значительно заторможен; с, е — нерв.раздражается через 25—30 сек. после раздражения коры — рефлекс опять заторможен, но слабее (Беритов и Гедевани)

раздражение чувствительного нерва, должно быть, вызывает двигательную реакцию преимущественно через двигательную зону коры. Мы заметили, что эти рефлекторные эффекты облегчаются, если их вызывать во время раздражения соответствующего двигательного участка в противоположном полушарии или вскоре после него. Наоборот, рефлекторные реакции тормозятся, если их вызывать по прекращении коркового раздражения, т. е. после фазы облегчения. Торможение рефлекторных реакций может получиться и во время раздражения соответствующего двигательного участка, если только последнее — подпороговое и поэтому не дает двигательного эффекта, или если этот эффект прекратился, в связи с утомлением раздражаемого двигательного участка (рис. 80).

Но сами двигательные участки легко подвергаются торможению при раздражении некоторых зон коры. Даже такое раздражение немоторной коры, которое с моторной зоны не дает никаких рефлекторных реакций, может затормозить движения конечностей, вызываемые раздражением моторной зоны. Причем торможение начинается с самого начала раздражения немоторной коры. Например, на рис. 58 двигательные эффекты на обеих задних конечностях, вызванные раздражением соответствующей двигательной зоны левого полушария, целиком угнетаются под влиянием раздражения немоторной теменной доли в правом полушарии.

Происхождение облегчения и торможения в коре мозга.

Явления облегчения и торможения в выше описанных условиях связаны с возникновением медленных электрических потенциалов. Как указывалось, в каждом участке коры мозга после каждого активного состояния, вызванного непосредственно раздражением или распространением импульсов возбуждения из других участков коры, проявляется медленное колебание электрического потенциала около раздражаемого участка (сначала отрицательная фаза, а затем положительная). Эти медленные колебания потенциала имеют такой же ха139

Рис. 81. Соотношение между облегчением и угнетением двигательных корковых реакций обезьяны (А) в сопоставлении с изменением токов возбуждения (Б), медленным колебанием потенциала, отводимого с поверхности коры (С), и изменением рН (D) в раздражаемом участке коры — Масаеа, mulatto.