медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

Раздражение производится в ритме 60 в сек. в течение 5 сек. (Дюссер де Баренн)

рактер, какой свойственен и спинномозговым потенциалам, но только здесь они значительно более длительны и интенсивны. Путем сопоставления медленных колебаний с периодами облегчения и угнетения Дюссер де Баренн (88) установил, что период облегчения совпадает с отрицательным медленным колебанием, а период угнетения — с положительным. Чем сильнее и активнее состояние данного участка, тем длительнее и сильнее выступают сначала облегчение и медленное отрицательное колебание, а затем угнетение и медленное положительное колебание (рис. 81). Между прочим, хорошо известно, что период облегчения зависит от возбуждающего последействия раздражения: облегчение проявляется тем сильнее и длительнее, чем сильнее и длительнее возбуждающее последействие.

Характерно, что быстрые колебания спонтанного характера ослабевают или исчезают в период медленного положительного колебания и вновь появляются в конце его или, вернее, в конце периода угнетения. То же самое наблюдала Аладжалова (89) во время описанных ею спонтанных сверхмедленных колебаний потенциала в коре больших полушарий. Во время положительного медленного колебания спонтанная активность ослабевает. Отсюда следует, что данный активный участок коры становится недеятельным в период положительного колебания не только в отношении последующих раздражений коры, но и в отношении спонтанно возникающих корковых импульсов.

Длительное активное состояние в коре мозга, по Ройтбаку, должно выражаться, вопервых, в возбуждении замкнутых кругов, вовторых, в активировании дендритов верхнего слоя и, втретьих, в активировании глиальных элементов. Быстропротекающие разряды, как они даны на рис. 81, безусловно выражают токи возбуждения нервных кругов. Длительное же отрицательное последействие, во время которого наблюдается облегчение, должно быть обусловлено повышением возбудимости в клеточных элементах, входящих в нервные круги, прежде всего вставочных пирамидных клеток верхних слоев. Нужно думать, что в связи с повышением возбудимости возбуждение усиливается в данных кругах во время раздражения и оно удерживается не140

которое время после раздражения. Это обусловливает в свою очередь длительную активность дендритов с возникновением длительного отрицательлого потенциала.

Последующий период угнетения сопровождается, как указывалось выше, медленным положительным колебанием коркового потенциала. В это время отсутствуют или ослабевают токи возбуждения спонтанного происхождения. Они появляются и достигают нормы приблизительно к концу положительного колебания. Так происходит не только в коре, но и в подкорковых образованиях. Поэтому можно предположить, что эта фаза длительного угнетения является результатом активации глиальных элементов — сателлитов пирамидных нейронов в средних слоях коры. Можно выставить такую гипотезу, что под влиянием неспецифической тормозящей системы по замкнутым кортикоталамокортикальным кругам активируются глиальные элементы около дендритов пирамидных нейронов, главным образом в средних слоях коры. Это производит сверхдлительное угнетение пирамидных нейронов и одновременное сверхдлительное положительное колебание на поверхности коры.

Итак, в коре больших полушарий длящееся секундами облегчение ее деятельности, должно быть, обусловливается длительным возбуждением нервных кругов коры и происходящим от этого повышением в них возбудимости. Еще более длительное же последующее угнетение корковой деятельности гипотетически объясняется активированием глиальных сателлитов на дендритах пирамидных нейронов в средних слоях коры под влиянием длительной неспецифической импулъсации по замкнутым кортикоталамическим кругам.

Характерно, что при подпороговых раздражениях коры мозга, когда дет двигательных реакций, нет и активирования подкорковых образований, не наблюдается после раздражения ни облегчение, ни длительное угнетение. При этом наступает отрицательное медленное колебание, во время которого происходит только угнетение (Эдриан, 90; Ройтбак, 91). Очевидно, так происходит потому, что при подпороговых раздражениях мы имеем активацию только первого коркового слоя, без активации нервных кругов коры и кортикоталамических образований.

Выше мы говорили, что при наличии двигательных реакций в ответ на раздражение коры сначала проявляется облегчение, а потом угнетение. Этот факт, конечно, не указывает на то, что в периоде облегчения дендриты первого слоя не находятся в активном состоянии. Они безусловно также активируются, но только они не в состоянии вызвать торможение клеток. Вопервых, как было показано выше, пока пирамидные нейроны возбуждены, дендриты должны в некоторой мере угнетаться благодаря анэлектротоническому действию клеточных токов на аксодендритные синапсы. Вовторых, когда нервные круги, точнее их аксосоматические синапсы, находятся в состоянии возбуждения, они не так легко поддаются анэлектротоническому угнетению, как в отсутствие возбуждения. Хорошо известный факт, что торможение

страница 80
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(20.11.2019)