Раздражение производится в ритме 60 в сек. в течение 5 сек. (Дюссер де Баренн)

рактер, какой свойственен и спинномозговым потенциалам, но только здесь они значительно более длительны и интенсивны. Путем сопоставления медленных колебаний с периодами облегчения и угнетения Дюссер де Баренн (88) установил, что период облегчения совпадает с отрицательным медленным колебанием, а период угнетения — с положительным. Чем сильнее и активнее состояние данного участка, тем длительнее и сильнее выступают сначала облегчение и медленное отрицательное колебание, а затем угнетение и медленное положительное колебание (рис. 81). Между прочим, хорошо известно, что период облегчения зависит от возбуждающего последействия раздражения: облегчение проявляется тем сильнее и длительнее, чем сильнее и длительнее возбуждающее последействие.

Характерно, что быстрые колебания спонтанного характера ослабевают или исчезают в период медленного положительного колебания и вновь появляются в конце его или, вернее, в конце периода угнетения. То же самое наблюдала Аладжалова (89) во время описанных ею спонтанных сверхмедленных колебаний потенциала в коре больших полушарий. Во время положительного медленного колебания спонтанная активность ослабевает. Отсюда следует, что данный активный участок коры становится недеятельным в период положительного колебания не только в отношении последующих раздражений коры, но и в отношении спонтанно возникающих корковых импульсов.

Длительное активное состояние в коре мозга, по Ройтбаку, должно выражаться, вопервых, в возбуждении замкнутых кругов, вовторых, в активировании дендритов верхнего слоя и, втретьих, в активировании глиальных элементов. Быстропротекающие разряды, как они даны на рис. 81, безусловно выражают токи возбуждения нервных кругов. Длительное же отрицательное последействие, во время которого наблюдается облегчение, должно быть обусловлено повышением возбудимости в клеточных элементах, входящих в нервные круги, прежде всего вставочных пирамидных клеток верхних слоев. Нужно думать, что в связи с повышением возбудимости возбуждение усиливается в данных кругах во время раздражения и оно удерживается не140

которое время после раздражения. Это обусловливает в свою очередь длительную активность дендритов с возникновением длительного отрицательлого потенциала.

Последующий период угнетения сопровождается, как указывалось выше, медленным положительным колебанием коркового потенциала. В это время отсутствуют или ослабевают токи возбуждения спонтанного происхождения. Они появляются и достигают нормы приблизительно к концу положительного колебания. Так происходит не только в коре, но и в подкорковых образованиях. Поэтому можно предположить, что эта фаза длительного угнетения является результатом активации глиальных элементов — сателлитов пирамидных нейронов в средних слоях коры. Можно выставить такую гипотезу, что под влиянием неспецифической тормозящей системы по замкнутым кортикоталамокортикальным кругам активируются глиальные элементы около дендритов пирамидных нейронов, главным образом в средних слоях коры. Это производит сверхдлительное угнетение пирамидных нейронов и одновременное сверхдлительное положительное колебание на поверхности коры.

Итак, в коре больших полушарий длящееся секундами облегчение ее деятельности, должно быть, обусловливается длительным возбуждением нервных кругов коры и происходящим от этого повышением в них возбудимости. Еще более длительное же последующее угнетение корковой деятельности гипотетически объясняется активированием глиальных сателлитов на дендритах пирамидных нейронов в средних слоях коры под влиянием длительной неспецифической импулъсации по замкнутым кортикоталамическим кругам.

Характерно, что при подпороговых раздражениях коры мозга, когда дет двигательных реакций, нет и активирования подкорковых образований, не наблюдается после раздражения ни облегчение, ни длительное угнетение. При этом наступает отрицательное медленное колебание, во время которого происходит только угнетение (Эдриан, 90; Ройтбак, 91). Очевидно, так происходит потому, что при подпороговых раздражениях мы имеем активацию только первого коркового слоя, без активации нервных кругов коры и кортикоталамических образований.

Выше мы говорили, что при наличии двигательных реакций в ответ на раздражение коры сначала проявляется облегчение, а потом угнетение. Этот факт, конечно, не указывает на то, что в периоде облегчения дендриты первого слоя не находятся в активном состоянии. Они безусловно также активируются, но только они не в состоянии вызвать торможение клеток. Вопервых, как было показано выше, пока пирамидные нейроны возбуждены, дендриты должны в некоторой мере угнетаться благодаря анэлектротоническому действию клеточных токов на аксодендритные синапсы. Вовторых, когда нервные круги, точнее их аксосоматические синапсы, находятся в состоянии возбуждения, они не так легко поддаются анэлектротоническому угнетению, как в отсутствие возбуждения. Хорошо известный факт, что торможение