проявляется слабее, когда оно приходится на фоне возбуждения (Беритов, Бакурадзе и Нарикашвили, 92).

Первый слой коры проявляет свою тормозящую функцию не только в двигательных участках коры, но и вообще во всех участках коры большого мозга, поскольку медленные колебания потенциала наблюдаются везде, во всех участках коры. Это хорошо видно по многим наблюдениям. Так, например, Бишоп и его сотрудники (93) наблюдали, что в зрительной области во время первых двух медленных колебаний потенциала, наступающих после быстрых колебаний от раздражения зрительного нерва, повторное зрительное раздражение не производит соответствующих быстрых колебаний. Кроме того, во время этих медленных колебаний исчезают спонтанные колебания. Обычно после периода угнетения спонтанные колебания усиливаются, а повторное раздражение дает свой эффект. Очевидно, первое и второе медленные колебания потенциала, выражающие активное состояние дендритов первого слоя, анэлектротонически действуют на нейронные круги и угнетают их. После141

дующая фаза облегчения, повидимому, возникает вследствие поляризации, произведенной первыми двумя фазами медленного колебания. Прекращение дендритного медленного колебания действует на эти же круги подобно размыканию анэлектротона, производя в них повышение возбудимости, т. е. облегчение.

Такое же угнетающее действие дендритных потенциалов на спонтанную активность и первичные ответы наблюдается в слуховой воспринимающей области, как уже об этом говорилось выше. То же самое наблюдается и при раздражениях в ассоциационных полях.

С концепцией о тормозящей функции первого слоя мы уже подробно познакомились выше. Мы там указывали на его корковое происхождение. Однако в определенных условиях раздражение коры может вызвать общее торможение двигательных рефлекторных реакций посредством активирования тормозящего отдела ретикулярной формации. Так, например, Дюссер де Баренн и Мак Кулоч (94) наблюдали торможение подкорковых образований при раздражениях определенных полос депрессии в коре больших полушарий. Затем Тоуэр (95) показала, что раздражением извилин в области крестовидной борозды (кролика) можно получить торможение тонического сгибания и разгибания конечностей в условиях перерезки пирамидных путей. Такое же торможение тонических реакций можно получить при подкорковом раздражении нисходящих экстрапирамидных путей.

Раздражением коры мозга вызывается также торможение фазных движений конечностей и других частей тела. Это может происходить не только при раздражении коры, но и подкорковых центров. Это хорошо видно из наблюдений той же Тоуэр (95). По ее опытам, фазные движения, вроде дыхания и шагания, тормозятся при раздражении не только определенных участков коры, но и соответствующих экстрапирамидных путей, например, в области внутренней капсулы; при этом тонические реакции не тормозятся. Опыты ясно показывают, что кора может вызвать обособленное торможение фазных движений путем вовлечения ретикулярной формации промежуточного и среднего мозга.

История вопроса о тормозящей функции двигательной зоны коры большого мозга.

Явление угнетения, наблюдаемое в коре мозга, мы признали проявлением торможения,. обусловленного активным состоянием апикальных и базальных дендритов пирамидных нейронов. Именно, мы утверждаем, что дендритные сплетения первого слоя коры производят общее торможение, а базальные дендриты обусловливают локальное торможение пирамидных клеток. Раньше мы утверждали, что кора большого мозга не знает тормозящих процессов, но тогда имели в виду прежде всего то реципрокное торможение, которое обусловливает координацию движений (Беритов, 96). А это торможение действительно происходит не в коре. Известно, что раздражением двигательной зоны в области крестовидной борозды (собака, кошка) и в области роландовой борозды (обезьяны) вызывается антагонистическая иннервация мышц конечностей. Но раздражением двигательной зоны, в особенности ее премоторной зоны, можно вызвать также общее торможение антагонистов (МакРиоч, Розенблют, 51). С этих участков вызывается и общее возбуждение антагонистов. Но во всех этих случаях мы имеем дело с торможением, складывающимся не в коре, ибо такие же явления торможения получаются при раздражении подкоркового вещества (Геринг и Шеррингтон, 7; Морисон и Мак Риоч, 20). Реципрокное торможение как основной элемент координации протекает исключительно в координирующих механизмах вне коры, в спинном и головном мозге. Шеррингтон (97) считает, что «центральное торможение (имеется в виду реципрокное — И. В.), возникающее гделибо, кроме точки, расположенной в непосредственной близости от двигательной нервной клетки (спинного мозга), по имеющимся экспериментальным данным, почти неизвестно».

Представление о тормозящей функции коры больших полушарий в отношении низших отделов мозга опирается прежде всего на последствия экстирпации этой коры. Именно, со времени Гольца (1884 г.) известно, что после удаления коры, в особенности всей передней половины больших полушарий, неизменно происходит