. пространства между нейронами и их отростками и нервными волокнами; это хорошо продемонстрировано электронномикроскопически. Расположение глиальных элементов зависит в значительной мере от нейроно и ангиоархитектоники коры.

Субмикроскопическая организация коры больших полушарий головного мозга.

Кора головного мозга является местом межнейрональных связей, местом синаптического переключения дистантных и коротких нервных связей. Все эти связи образуют сложный нейропиль. Электронномикроскопически наибольшую площадь коры мозга (по сравнению с площадью, занимаемой телами клеток) занимает масса пресинаптических терминалей аксонов, дендритных разветвлений и глиальных отростков. Эти структурные единицы покрыты собственными непрерывными одинарными мембранами, т. е. закономерно изолированы друг от друга. Вся масса означенных клеточных отростков в сверхтонких срезах напоминает «мозаику» (рис. 11) (Микеладзе, 20). В ней трудно проследить один какойлибо отросток на сравнительно большом расстоянии. Крупные стволы дендритов, а также отростки астроцитов в отдельных срезах можно проследить на расстоянии от 4 до 16 мк. Наибольшей извилистостью характеризуются аксонные терминали и их коллатерали.

Пресинаптический терминальный отросток аксона, лишенный миелиновой оболочки, находится своей одинарной мембраной (синапсолемой) в непосредственном контакте с такой же одинарной мембраной постсинаптического участка. Промежуток между этими мембранами, так называемая «синаптическая щель», обычно 200—300 А ширины. Синаптические мембраны проявляют повышенную осмиофильность на всем протяжении их контакта (синапс I типа) или на ограниченном участке (синапс II типа по Грею) (21). В последнем случае осмиофильность обнаруживает примерно J/4—1/5 часть всей длины синаптического контакта (рис. 12). В синаптической щели нередко расположена плотная также осмиофильная полоса (несколько ближе к постсинаптической мембране) или же синаптическая щель может быть даже сжатой и синаптические мембраны плотно прилегают друг к другу. Тепер. находят, что вся синаптическая структура сложно меняется в зависимости от функционального состояния. Количество и расположение синаптическнх пузырьков, плотность синаптических мембран и ширина и длина щели между ними и т. д. меняются в связи с возбуждением (Дьячкова, 27).

Пре и постсинаптические участки содержат характерные субмикроскопические включения. В пресинаптическом постоянно наблюдаются синаптические пузырьки, а также митохондрии, реже отдельные фибриллы или мелкие трубочки. В постсинаптическом участке наряду с осмиофильной массой могут наблюдаться крупные единичные пузырьки, митохондрии, мультивезикулярные тела, подповерхностная цистерна, шипиковый аппарат. Последние структуры описаны Греем (22) для аксодендритических синапсов на шипиках в коре больших полушарий млекопитающих (Смирнов, 23). Характерно, что шипиковый аппарат более примитивен в древних отделах, коры.

19

Ультраструктура синапсов в определенной мере зависит от места их локализации на нейроне (см. рис. 30). Пресинаптические терминали и их коллатерали особенно многочисленны в нейропиле в некотором отдалении от тел нейронов и глиальных клеток, в области терминальных разветвлений дендритов (рис. 11). Эти участки особенно обширны в коре головного мозга и являются характерной чертой ее ультраструктуры. Здесь пресинаптические терминали отличаются и в сравнительно анатомическом отношении. Так, у обезьян и собак в этих участках заложено большее число пресинаптических терминалей меньшего объема, чем у кошек или морских свинок. Вместе с этим в этих участках нейропиля встречаются почти все варианты синаптических контактов; один пресинаптический терминальный отросток может образовывать два или три синаптических контакта на различных постсинаптических дендритных отростках, или наоборот, один терминальный бутон дендрита находится в синаптическом контакте с различными пресинаптическими терминалями. Пресинаптические терминали могут образовывать синаптические контакты между собою, в результате этого в коре больших полушарий можно в большом количестве наблюдать аксоаксональные синапсы.

Стволы дендритов покрыты одним слоем однообразных (I тип) в качественном отношении пресинаптических терминалей, образуя целые «манжеты» (Сентаготай, 24), которые в сверхтонких срезах имеют вид округлоугловатых «клавишей» (Микеладзе, 25—26). На дендритах синапсы контактируют с шипиками. Строение последних неодинаково, как и контактирующих с ними синапсов. В одном шипике имеется одна или несколько митохондрий, в других они отсутствуют (рис. 30).

На теле клетки нейронов обычно расположены синапсы II типа по Грею. Нейроны коры головного мозга в этом отношении на сегодня еще не отдифференцированы, но известно, что частота аксосоматических синапсов у различных нейронов коры головного мозга бывает различной.

Соотношение нервных (дендриты и пресинаптические терминали) и глиальных (астроциты) отростков в различных слоях коры мозга различно, например, в шестом слое на границе с п