медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

. пространства между нейронами и их отростками и нервными волокнами; это хорошо продемонстрировано электронномикроскопически. Расположение глиальных элементов зависит в значительной мере от нейроно и ангиоархитектоники коры.

Субмикроскопическая организация коры больших полушарий головного мозга.

Кора головного мозга является местом межнейрональных связей, местом синаптического переключения дистантных и коротких нервных связей. Все эти связи образуют сложный нейропиль. Электронномикроскопически наибольшую площадь коры мозга (по сравнению с площадью, занимаемой телами клеток) занимает масса пресинаптических терминалей аксонов, дендритных разветвлений и глиальных отростков. Эти структурные единицы покрыты собственными непрерывными одинарными мембранами, т. е. закономерно изолированы друг от друга. Вся масса означенных клеточных отростков в сверхтонких срезах напоминает «мозаику» (рис. 11) (Микеладзе, 20). В ней трудно проследить один какойлибо отросток на сравнительно большом расстоянии. Крупные стволы дендритов, а также отростки астроцитов в отдельных срезах можно проследить на расстоянии от 4 до 16 мк. Наибольшей извилистостью характеризуются аксонные терминали и их коллатерали.

Пресинаптический терминальный отросток аксона, лишенный миелиновой оболочки, находится своей одинарной мембраной (синапсолемой) в непосредственном контакте с такой же одинарной мембраной постсинаптического участка. Промежуток между этими мембранами, так называемая «синаптическая щель», обычно 200—300 А ширины. Синаптические мембраны проявляют повышенную осмиофильность на всем протяжении их контакта (синапс I типа) или на ограниченном участке (синапс II типа по Грею) (21). В последнем случае осмиофильность обнаруживает примерно J/4—1/5 часть всей длины синаптического контакта (рис. 12). В синаптической щели нередко расположена плотная также осмиофильная полоса (несколько ближе к постсинаптической мембране) или же синаптическая щель может быть даже сжатой и синаптические мембраны плотно прилегают друг к другу. Тепер. находят, что вся синаптическая структура сложно меняется в зависимости от функционального состояния. Количество и расположение синаптическнх пузырьков, плотность синаптических мембран и ширина и длина щели между ними и т. д. меняются в связи с возбуждением (Дьячкова, 27).

Пре и постсинаптические участки содержат характерные субмикроскопические включения. В пресинаптическом постоянно наблюдаются синаптические пузырьки, а также митохондрии, реже отдельные фибриллы или мелкие трубочки. В постсинаптическом участке наряду с осмиофильной массой могут наблюдаться крупные единичные пузырьки, митохондрии, мультивезикулярные тела, подповерхностная цистерна, шипиковый аппарат. Последние структуры описаны Греем (22) для аксодендритических синапсов на шипиках в коре больших полушарий млекопитающих (Смирнов, 23). Характерно, что шипиковый аппарат более примитивен в древних отделах, коры.

19

Ультраструктура синапсов в определенной мере зависит от места их локализации на нейроне (см. рис. 30). Пресинаптические терминали и их коллатерали особенно многочисленны в нейропиле в некотором отдалении от тел нейронов и глиальных клеток, в области терминальных разветвлений дендритов (рис. 11). Эти участки особенно обширны в коре головного мозга и являются характерной чертой ее ультраструктуры. Здесь пресинаптические терминали отличаются и в сравнительно анатомическом отношении. Так, у обезьян и собак в этих участках заложено большее число пресинаптических терминалей меньшего объема, чем у кошек или морских свинок. Вместе с этим в этих участках нейропиля встречаются почти все варианты синаптических контактов; один пресинаптический терминальный отросток может образовывать два или три синаптических контакта на различных постсинаптических дендритных отростках, или наоборот, один терминальный бутон дендрита находится в синаптическом контакте с различными пресинаптическими терминалями. Пресинаптические терминали могут образовывать синаптические контакты между собою, в результате этого в коре больших полушарий можно в большом количестве наблюдать аксоаксональные синапсы.

Стволы дендритов покрыты одним слоем однообразных (I тип) в качественном отношении пресинаптических терминалей, образуя целые «манжеты» (Сентаготай, 24), которые в сверхтонких срезах имеют вид округлоугловатых «клавишей» (Микеладзе, 25—26). На дендритах синапсы контактируют с шипиками. Строение последних неодинаково, как и контактирующих с ними синапсов. В одном шипике имеется одна или несколько митохондрий, в других они отсутствуют (рис. 30).

На теле клетки нейронов обычно расположены синапсы II типа по Грею. Нейроны коры головного мозга в этом отношении на сегодня еще не отдифференцированы, но известно, что частота аксосоматических синапсов у различных нейронов коры головного мозга бывает различной.

Соотношение нервных (дендриты и пресинаптические терминали) и глиальных (астроциты) отростков в различных слоях коры мозга различно, например, в шестом слое на границе с п

страница 9
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(20.05.2019)